Tm INE | | RENTE ER AU T 9 AIC MEM E E SE W E TE ^ Xn DIDI € 3 p e 7 -= pe t A mr A í Cz FE AH LES 3 RT. ALP ca RE £ 3 FA DE BEFRUCHTUNG DER BLUMEN DURCH INSEKTEN 5) UND DIE GEGENSEITIGEN ANPASSUNGEN BEIDER. EIN BEITRAG | ZUR ERKENNTNISS DES URSÄCHLICHEN ZUSAMMENHANGES IN DER ORGANISCHEN NATUR. VON D* HERMANN MÜLLER, n N OBERLEHRER AN DER REALSCHULE ERSTER ORDNUNG ZU LIPPSTADT." MIT 152 ABBILDUNGEN IN HOLZSCHNITT. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. A i 4. ES x $. da ^4 TEA. C eain BEFRUCHTUNG DER BLUMEN a DURCH INSEKTEN UND DIE GEGENSEITIGEN ANPASSUNGEN BEIDER. EIN BEITRAG ZUR ERKENNTNISS DES URSÄCHLICHEN ZUSAMMENHANGES IN DER ORGANISCHEN NATUR. VON DE. HERMANN MÜLLER, OBERLEHRER AN DER REALSCHULE ERSTER ORDNUNG ZU LIPPSTADT. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1873. Das Uebersetzungsrecht haben sich Verfasser und Verleger vorbehalten. d i “ Vorwort. ES e Seit DaRwiN durch sein klassisches Orchideenwerk*) die schon im vorigen Jahrhunderte von SPRENGEL entdeckten, aber seitdem in Vergessen- heit begrabenen Anpassungen der Blumen an die ihrer Befruchtung dienen- den Insekten von Neuem an das Licht gezogen und durch seine Selections- theorie dem Verständnisse zugänglich gemacht hat, sind in deutscher, ita- lienischer, englischer und schwedischer Sprache, in den mannichfachsten Schriften zerstreut, sehr zahlreiche Untersuchungen über diesen Gegenstand veröffentlicht worden. Aber obgleich für das volle Verständniss dieser An- passungen die eingehende Betrachtung der Thätigkeit derjenigen Insekten, welchen die Blumen sich angepasst haben, natürlich eben so unerlässlich ist, als die Betrachtung derjenigen Blumeneigenthümlichkeiten, welche als Anpassungen an die Insektenthätigkeit zu deuten sind, so ist doch in allen bisherigen Untersuchungen über den genannten Gegenstand, da sie von Botanikern ausgingen, welche sich mit dem Studium der Insekten nicht oder. nur wenig eingehend beschäftigt hatten, die botanische Seite des vor- liegenden Themas fast ausschliesslich ins Auge gefasst worden. In welcher Ausdehnung die vorausgesetzte Einwirkung der Insekten auf die Blumen thatsächlich stattfindet, ist daher in den meisten Fällen unberücksichtigt geblieben, und die ersten und einfachsten Fragen nach der Wirkung be- stimmter Blütheneigenthümlichkeiten auf den Insektenbesuch und die Be- fruchtung der Blumen durch denselben haben daher bis jetzt nicht oder nur * . .. vermuthungsweise beantwortet werden können. Durch langjährige Thätigkeit als naturgeschichtlicher Lehrer an einer Realschule sowohl mit den einheimischen Insekten als mit der Blumenwelt cmügermassen vertraut und durch eigene Neigung zu eingehenderer Beob- achtung der Lebensthätigkeit einheimischer Insekten besonders hingezogen, x Siehe Seite 7, Anmerkung 4. IV h | Vorwo rt. betrachtete ich es desshalb seit langer Zeit als eine ebenso angenehme als lohnende Aufgabe für meine Spaziergánge und weiteren Ausflüge, die an- gedeutete Lücke in den Beobachtungen nach besten Kräften auszufüllen, und nachdem ich fünf Sommer hindurch (1867 —1871) Beobachtungen über die Thätigkeit der Insekten auf den Blumen gesammelt und Anpassungen der Blumen an die beobachtete Insektenthätigkeit untersucht hatte, fühlte ich nicht nur für mich selbst das Bedürfniss, die immer massenhafter an- < schwellende Summe meiner Einzelbeobachtungen vorlüufig abzuschliessen und zu einem klaren Gesammtergebnisse zu verarbeiten, sondern glaubte durch, Veröffentlichung meiner Arbeit auch die wissenschaftliche Erkennt- niss des ursüchlichen Zusammenhanges in der organischen Natur einen Schritt weiter führen und allen denjenigen, welche sich mit dem Studium von Blumen und Insekten beschüftigen, eine willkommene Gabe darbieten zu kónnen. Als Leserkreis schwebten mir bei der Ausarbeitung des vorliegenden Werkes in erster Linie meine Fachgenossen, die naturgeschichtlichen Lehrer an höheren Lehranstalten, vor; ich will desshalb zunächst angeben, in ‚ welcher Weise ich diesen durch dasselbe nützen zu können glaube. Es ist eine pädagogische Erfahrung, die wohl von allen meinen Fach- genossen getheilt wird, dass. das Interesse gerade der befähigtsten Schüler für rein beschreibende Botanik erlischt, sobald der physikalische oder che- mische Unterricht sie zu eigenem Erkennen des ursüchlichen Zusammen- hanges: selbstbeobachteter Naturerscheinungen anleitet. Diese Erfahrung erklärt sich auch in sehr einfacher Weise; denn jeder denkende Mensch muss ja natürlich eine Beschäftigung, welche seiner Beobachtung und seinem Nachdenken gleichzeitig Stoff zur Bethätigung darbietet, einer blossen Auffassung gegebener Formen vorziehen. Beschränkt sich daher der botanische Unterricht auch in den oberen Klassen auf Uebung im Bestimmen und Beschreiben einheimischer Pflanzen und in der Charak- teristik der wichtigsten Gattungen oder Familien, so stösst er lebendigere jugendliche Geister fast unvermeidlich von dem immer langweiliger wer- denden Fache zurück. Dagegen kann er auch auf dieser Stufe der geistigen Entwicklung lebendig anregend wirken, wehn er, an den chemischen Unter- richt sich anschliessend und auf mikroskopische Demonstration gestützt, die Schüler mit den Lebensthätigkeiten der Pflanze bekannt macht, oder wenn er ihnen den Enivrioklugeskupiniauf einzelner Repräsentanten, nament- lich auch der Cryptogamenfamilien , vorführt, oder endlich, und zwar in besonders wirksamer Weise, wenn er sie zu eigenem Erkennen der ursäch- lichen Bedingtheit selbst beobachteter Erscheinungen, namentlich der fast unerschópflich mannichfaltigen Blumeneigenthümlichkeiten, anleitet. Zur Betretung der beiden ersten Wege bieten die vorhandenen bota- nischen Lehrbücher, namentlich das vortreffliche Lehrbuch der Botanik von Sachs, oder auch das kürzer gefasste, aber ganz zweckmässig zusammen- gestellte von "THowÉ, mehr als ausreichendes Material. Den dritten Weg, welcher nicht statt der beiden ersten, sondern neben denselben einge- Vorwort, v schlagen werden soll, hoffe ich durch das vorliegende Werk jedem eifrigen Fachgenossen hinreichend gangbar gemacht zu haben. Denn die nament- lich von DARWIN ausgeführten Versuche, welche die günstigen Wirkungen der Fremdbestäubung beweisen (siehe Seite S—10 des vorliegenden Wer- kes), bieten der Auffassung der Schüler oberer Klassen, welche mit den Einzelheiten des Befruchtungsvorganges vertraut sind, nicht die mindeste Schwierigkeit dar. Ebenso ist es leicht, ihnen an Beispielen ihres eigenen Anschauungskreises die Grundzüge der Selectionstheorie geläufig zu machen. Auf dieser Grundlage aber lassen sich, mit Benutzung des vorliegenden Werkes, die Eigenthümlichkeiten bestimmter, einzelner Blumenformen, als durch den Vortheil der Fremdbestäubung bedingt, auch Schülern leicht verständlich machen, namentlich wenn dieselben durch den zoologischen Unterricht der mittleren Klassen bereits mit den Anpassungen der einhei- mischen Insekten an die Gewinnung der Blumennahrung vertraut gemacht und an eigne Beobachtung der Thätigkeit der Insekten auf den Blumen ‚während der Excursionen gewöhnt worden sind. Sobald die besuchenden Insekten. von den Schülern selbst beobachtet, oder auch nur ihnen bekannt und genannt sind, gelingt es, wie ich aus sechsjähriger Erfah- rung versichern kann, in den meisten Füllen ohne Mühe, die Erklä- rung der Eigenthümlichkeiten einer bestimmten , durch das Nachdenken der Schüler selbst finden zu die Betrachtung derselben Blumen, vorliegenden Blumenart lassen, und indem dann welche in früheren Klassen von den Schülern nur nach ihrer äusseren Erscheinung aufgefasst worden sind, ihr eigenes Nachdenken lebhaft anregt, weckt ihnen der botanische Unterricht ein tiefgreifendes Interesse für die Erkenntniss des ursächlichen Zusammenhanges in der lebenden Natur überhaupt und eröffnet ihnen damit, zum Schlusse des botanischen Unterrichtes, eine unversiegbare Quelle reinsten Gemusses. Als einen anderen Leserkreis, welchem das vorlegende Werk will- kommen sein müsste, glaube ich alle diejenigen den verschiedensten Lebens- stellungen angehórigen Personen betrachten zu dürfen, welche sich aus Liebhaberei mit Blumen oder Insekten beschäftigen. Auch ihnen allen kann, wie ich glaube, die Anregung zur Aufsuchung und ursächlichen Erkenntniss der Wechselbeziehungen zwischen Blumen und Insekten ihre Lieblingsbeschüftigung nur anziehender und genussreicher machen. Ueber- diess bietet das vorliegende Werk, indem es ausser den neu mitgetheilten | Beobachtungen auch die bereits bekannten; aber in den verschiedensten Zeitschriften zerstreuten Mittheilungen über. denselben Gegenstand, kurz angedeutet und mit dem nóthigen Litteraturnachweise versehen, der syste- matischen Ordnung einreiht und durch ein alphabetisches Register leicht auffindbar macht, einem jeden Beobachtungslustigen bequeme Gelegenheit, durch eigene Beobachtungen die Kenntniss der Wechselbeziehungen zwischen Blumen und Insekten zu bereichern. Endlich hoffe ich auch den Botanikern von Fach, welche an der Er- forschung des in den Erscheinungen der Pflanzenwelt obwaltenden und die Gestalten derselben bedingenden ursächlichen Zusammenhanges arbeiten, in VI Vorwort. dem vorliegenden Werke eine erwünschte Gabe zu bieten. Denn in dem- selben findet sich zum ersten Male der thatsüchlich stattfindende Insekten- besuch mehrerer Hundert einheimischer Blumen verzeichnet; zum ersten Male ist hier der bestimmte Nachweis geliefert, dass der Insektenbesuch der Blumen durch ihre Augenfälligkeit, ihren Geruch, die von ihnen dar- gebotenen Genussmittel und die offenere oder geborgenere Lage derselben ursüchlich bedingt ist und dass die Sicherung der Fremdbestáubung in ge- radem Verhältnisse mit der Sicherung des Insektenbesuches, die Móglichkeit der Sichselbstbestiubung in geradem Verhältnisse mit der Unwahrschein- lichkeit des Insektenbesuches sich steigert; an manchen einzelnen Blumen- formen ist endlich hier der mittelbare ursächliche Zusammenhang zwischen Grösse, Gestalt und Zusammenstellung der Blüthentheile und Grösse, Ge- stalt und Bewegungsweise der besuchenden Insekten, wie ich glaube, ein- gehender als in einer früheren Arbeit, nachgewiesen. So lange uns aber. eine unmittelbare Erkenntniss derjenigen Ursachen, durch welche die orga- nischen Gestalten bedingt sind, noch in dem Grade mangelt, als es bis jetzt der Fall ist, muss auch jeder bestimmte Nachweis indirecter Causal- verbindung organischer Gestalten als ein Schritt, der uns der Lösung des Rüthsels der organischen Natur, wenn auch auf Umwegen, ein Stück näher führt, mit Freuden. begrüsst werden. Diejenigen Entomologen, welche mich in der Bestimmung der von mir an Blumen beobachteten und eingesammelten Insekten freundlichst unter- stützt und dadurch zu einer vollständigeren und sichereren Aufzählung der Blumenbesucher befühigt haben, halte ich mich verpflichtet, hier namhaft zu machen, sowohl um den wesentlichen Antheil, welchen sie an dem vor-. liegenden Werke haben, ausdrücklich dankend anzuerkennen, als auch um . für die Zuverlüssigkeit meiner Bestimmungen mit ihren allen Entoniologen bekannten Namen einen Massstab der Beurtheilung zu geben. Prof. SCHENCK | in Weilburg hat den grössten Theil meiner Bienen-, Wespen- und Grab- wespenbestimmungen revidirt, FREDERICK SwrrH in London meine sämmt- lichen Bienen-, Wespen- und Grabwespenarten mit der Sammlung des British Museum (welches z. B. die Kırzy’schen Originalexemplare enthält) verglichen, Dr. SPEvER in Rhoden meine Schmetterlingsbestimmungen ausser Zweifel gesetzt, Herr WixNERTZ in Crefeld die mir zweifelhaft gebliebenen Dipteren bestimmt. Auch Herrn Apotheker BoncsrETTE jun. in Teklenburg, welcher in der Nähe seines Wohnortes zahlreiche auf Blüthen beobachtete Insekten ein- gesammelt und nebst genauer Angabe der Blumenart, auf welcher jedes Exemplar gefunden wurde, mir zugesandt hat, kann ich nicht unterlassen, auch an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen. Obgleich der Name des Verlegers genügende Gewähr für die äussere Ausstattung des Buches gibt, so fühle ich mich doch veranlasst, demselben noch ausdrücklich meine Anerkennung auszusprechen für die Mühe und Sorgfalt, welche er auf die Abbildungen verwendet hat. Lippstadt, November 1872. _ H. Müller. Inhaltsübersicht. TS SISSE Erster Abschnitt. Einleitung. A. Geschichtliche Einleitung. Neue Untersuchungsrichtungen, von DARWIN eróffnet HILDEBRAND DELPINO B. Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. . C. Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. . Zweiter Abschnttt. Blumenbesuchende Insekten und Anpassungen derselben an die Blumen. . Orthoptera und Neuroptera . Hemiptera . . . Coleoptera. . . . . ). Diptera und Thysanopt . Hymenoptera, Apidae F. Lepidoptera Dritter Abschnitt, Von Insekten besuchte Blumen und Anpassungen derselben an die Insekten. Zweck und Ausführung dieses Abschnitts Abkürzungen, welche in demselben gebraucht sind I. Klasse : Gymnospermae. . II. Klasse: Monocotyleae. A. Coronariae, Artorhizae, Ensatae und i - Musaceae und ihre Abkómmlinge . . C. Sonstige Monocotyleae III. Klasse: Dicotyleae. I. Unterklasse : Eleutheropetalae. A. Urticinae, Amentaceae, Saxifraginae Umbelliflorae (Corneae, Araliaceae, Umbelliferae) Nymphaeinae (Nymphaeaceae) ) ` Inhaltsübersicht. ` C. Parietales (Droseraceae, Violaceae, Cistaceae) Peponiferae (Cucurbitaceae) $53 Guttiferae (Saliceae, Hypericaceae) Rhamni (Frangulaceae, Celastraceae) Aesculinae (Hippocastaneae, Polygaleae) . Terebinthinae (Anacardiaceae, Rutaceae) Gruinales (Geraniaceae, Lineae, Oxalideae) Columniferae (Tiliaceae, Malvaceae) Centrospermae (Polygoneae) Caryophyllinae (Caryophylleae) Myrtiflorae (Lythraceae, Onagraceae, EE ETAR ` Rosiflorae (Pomaceae, Rosaceae mappa i Leguminosae (Papilionaceae) DH i Il. Unterklasse: Sympetalae. ; A Tubiflorae (Convolvulaceae, Boragineae, aaa ENEI 2 be De Labiatiflorae (Scrophulariaceae, Labiatae) à : Contortae (Gentianeae, Asclepiadeae, Apocyneae, "Oleaceae) , B. Primulinae (Plantagineae, Primulaceae) Bicornes (Ericaceae) . . . Lonicerinae (Rubiaceae, Caprifoliaceae, Dipsaceae) ER Campanulinae (Campanulaceae, Compositae, Valerianeae) . . Vierter Abschnitt. Allgemeiner Rückblick. A. Allgemeine Begründung g der Auffassung gewisser Eigenthümlichkeiten der Blumen und der sie besuchenden Insekten als durch natürliche Auslese erworbner Anpassungen. Anwendung der Selectionstheorie . Gründe gegen die teleologische Auffassung : B. Allgemeiner Rückblick auf die —Á—ÓÀ der Blumen und ihre Wirkung. 1. Eigenthümlichkeiten der Blumen, welche Insektenbesuch bewirken. a. Allgemeine Anlockung blumenbesuchender Insekten. Wirkung der Augenfälligkeit der Blumen . Wirkung des Duftes. . . . : Wirkung dargebotener Genussmittel b. Ausschluss gewisser, verstürkte Anlockung anderer blumenbesuchender. Insekten. a. Beschränkung des allgemeinen Insektenzutrittes durch Farbe und Geruch. 8: Durch Beschränkung und Bergung der Genussmittel Wirkung der Beschránkung der Blumennahrung auf blossen Blüthenstaub . Wirkung der Bergung des Honigs s . . «ccc Wirkung der Bergung des Blüthenstaubes s . 4. Beschränkung des allgemeinen Insektenzutrittes durch Blüthezeit und Standort . 2. Eigenthümlichkeiten der Blumen, welche Befruchtung bewirken. a) Passende Beschaffenheit des Blüthenstaubes und der Narbe . b) Sicherung der Fremdbestáubung bei eintretendem, der Sichselbstbestäubung bei ausbleibendem Insektenbesuche . . IRRE RER tex TP ORTE Nachträgliche Bemerkung Systematisch - alphabetisches Verzeichniss blumenbesuchender Insekten nebst Andeu- tung der von jeder Art besuchten Blumen . "appa Alphabetisches Verzeichniss der Pflanzennamen Erster Abschnitt: Einleitung, A. Geschichtliche Einleitung. E. liegt in der Natur des menschlichen Geistes begründet, dass er sich nur allmählich und in stufenweiser Entwicklung von subjectiver zu objectiver Natur- ‚anschauung erheben kann. Wie jeder Einzelne als Kind die Gegenstände seiner Umgebung als Wesen seines Gleichen betrachtet, so hat auch die gesammte Mensch- . heit in der Kindheitsperiode ihrer Geistesentwicklung in allen N aturerscheinungen Baer nächst nur die Aeusserungen vieler oder eines einzigen menschlich denkenden und handelnden Wesens erblickt. In dem Grade jedoch, als wachsende Erfahrung und geschürfte Auffassung stetige Verknüpfungen zwischen bestimmten Voraussetzungen und bestimmten Folgen erkennen liess, trat die Vorstellung mit Nothwendigkeit waltender Naturgesetze an die Stelle des in den Erscheinungen erblickten mensch- lichen Spiegelbildes, in jedem einzelnen Zweige der menschlichen Erkenntniss natür- lich um so später, je verwickelter und mannichfaltiger seine Erscheinungen sind. Astronomie und Physik hatten daher längst ihren Weltenraddreher und ihren Blitz- schleuderer als entbehrliche Hülfsfiguren bei Seite gelegt, als in der Betrachtung der organischen Natur die Vorstellung eines menschlichen Urhebers noch in ungeschmä- lerter Geltung blieb: doch musste diese Vorstellung auch in diesem Gebiete natur- nothwendig mit zunehmender Erkenntniss sich stufenweise umgestalten und ihrem endlichen Ueberflüssigwerden und Verschwinden entgegenreifen. Wenn es anfangs möglich war, den menschenähnlichen Urheber der organischen Erscheinungen sich als mit unbedingter Freiheit des Willens schaltend vorzustellen oder in Selbstvergöt- terung das Vorhandensein der Thiere und Pflanzen auf den Menschen als Endzweck zu beziehen, so drängte die zunehmende Erkenntniss constanter Verknüpfungen von Function und Gestalt (die Möglichkeit der Willkür in immer engere Grenzen zurück, machte eine auf den Menschen als Endzweck bezogene Zweckmässigkeitstheorie un- möglich, liess dagegen die im Zusammenhange mit ihren Lebensbedingungen unter- suchten Or Diese Erk Bezug au ganismen als für ihre eigene Erhaltung zweckmässig eingerichtet erscheinen. enntnissstufe wurde in Bezug auf die Thiere weit früher erreicht, als in f die Pflanzen, lediglich weil die Lebensbedingungen, mit welchen Bau und Function der Organe in Einklange stehen, bei den Thieren zum grossen Theile weit unmittelbarer der Beobachtung zugänglich sind als bei den Pflanzen, keineswegs aber, Weil die Untersuchung der letzteren vernachlässigt worden wäre. Müller ; Blumen und Insekten. 1 I. A. Geschichtliche Einleitung. Die Blumen *) namentlich, mit ihrem Reichthum an lebhaften Farben, welche sich simmtlich vom Grün der Blätter auffallend abheben, mit ihrer Mannichfaltigkeit an strahligen und symmetrischen Formen , mit ihren die Luft durchwürzenden Ge- rüchen, konnten nie verfehlen, die besondere Aufmerksamkeit des Menschen auf sich zu ziehen und ihn zu näherer Betrachtung zu veranlassen; aber Jahrtausende hin- durch standen sie ihm als unlósbare Räthsel gegenüber; selbst als die Zergliederung der Thiere bereits längst zu der zuletzt erwähnten Zweckmässigkeitstheorie geführt hatte, blieb es bei der Betrachtung der Blumen noch ein tiefes Geheimniss, inwiefern die bunten Farben, die Wohlgerüche, die eigenthümlichen Gestaltungen und Zusam- menstellungen der Blüthentheile den Pflanzen selbst von Nutzen sein könnten. Erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts gelang es einem denkenden Beobachter, CHRISTIAN CoNRAD SPRENGEL, zum ersten Male diesen Schleier etwas zu lüften **), und der Titel seines bahnbrechenden Werkes »Das entdeckte Geheimniss der Natur im Baue und der Befruchtung der Blumen« (Berlin 1793) liefert den Beweis, dass er sich der Tragweite seiner Entdeckungen in vollem Masse bewusst war. Es ist zu anziehend und lehrreich zu sehen, wie SPRENGEL, ausgehend von der Vorstellung eines »weisen Urhebers der Natur, der auch nicht ein einziges Härchen ohne eine gewisse Absicht hervorgebracht hat«, durch Nachdenken über die scheinbar unbedeu- tendsten Thatsachen dazu gelangte, über die umfassendsten Gruppen von Erschei- nungen der Blumenwelt Licht zu verbreiten, als dass wir die Entwicklungsgeschichte seines Werkes, über die er selbst in der Einleitung zu demselben ausführlich be- richtet, hier ganz mit Stillschweigen übergehen dürften. Die unscheinbaren Hürchen, mit welchen der unterste Theil der Blumen- blätter des Waldstorchschnabels (Geranium silvaticum) besetzt. ist und unter welchen Honigtrópfchen versteckt liegen , führten SPRENGEL im Jahre 1787 zu der Entdeckung, dass die meisten Blumen, welche Saft enthalten, so eingerichtet sind, dass zwar Insekten sehr leicht zu demselben gelangen kónnen, der Regen aber ihn nicht verderben kann und damit zu dem Schlusse , »dass der Saft dieser Blumen zu- nüchst um der Insekten willen abgesondert werde und, damit sie denselben rein und unverdorben geniessen kónnen, gegen den Regen gesichert sei«. Als er von dieser Vorstellung ausgehend im nächsten Sommer bei der Untersuchung des Vergissmein- nichts (Myosotis palustris) über die Bedeutung des gelben Ringes nachdachte, welcher die Oeffnung der Kronenróhre umgibt und gegen die himmelblaue Farbe des Kronen- saumes so schón absticht, kam ihm die Vermuthung, dass derselbe wohl dazu dienen kónne, den Insekten den Weg zum Safthalter zu zeigen. Die Betrachtung anderer Blumen ergab in der That, dass besonders gefärbte Flecken, Linien und Figuren der Blumenkrone immer am Eingange zum Safthalter sich befinden oder nach demselben hin zusammenlaufen und somit der vermutheten Erklärung sehr wohl entsprechen. Die Bestätigung dieser Erklärung durch die Beobachtung konnte aber für SPRENGEL kaum einen Zweifel übrig lassen, dass, wie die besondere Farbe eines Theils der Krone dazu diene, dem bereits auf der Blume befindlichen Insekt den Weg zum Safte zu zeigen, so die bunte Farbe der ganzen Blume dazu diene, dieselbe den ihrer and *) Ich gebrauche das Wort B lumen im Titel dieses Werks und im ganzen Ver- laufe desselben in dem Sinne von Blüthen, welche durch bunte Farbe, Wohl- geruch oder beides uns und ihren Besuchern unmittelbar in die Sinne fallen. Die Blüthen der Cryptogamen, Binsen, Gräser etc. sind also keine Blumen. Morphologisch ist dieser Begrift unhaltbar, biologisch dagegen wohl begründet. ‚**%) Ueber die geschichtliche Entwicklung der Erkenntniss der Geschlechtlichkeit der Pflanzen bis zu SPRENGEL siehe Anmerkung 1. am Schlusse der Einleitung. - SPRENGEL’s Blumentheorie. 3. Nahrung wegen in der Luft umherschwärmenden Insekten als ein Saftbehältniss schon von weitem bemerkbar zu machen. : Wenn bis dahin SPRENGEL die Blumen nur als zum Nutzen der Insekten eingerichtet betrachtet hatte, so führte ihn im Sommer 1789 die Betrachtung einiger Schwertlilienarten (Iris) zu der weiteren Entdeckung, dass viele Blumen schlechter- dings nicht anders befruchtet werden können als durch Insekten und damit zu dem Schlusse, dass die Absonderung von Honig in den Blumen und die Verwahrung des- selben gegen Regen, welche die Ernährung der Insekten mit Blumenhonig .ermög- lichen, dass ebenso auch die Farben der ganzen Blumenkronen und besonderer Theile derselben, welche die Blumen den Insekten von weitem bemerkbar machen und ihnen, wenn sie auf dieselben geflogen sind, den Weg zum Safthalter zeigen, zugleich den Blumen selbst nützliche Einrichtungen sind, indem sie die Befruchtung der Blumen durch die besuchenden Insekten veranlassen. Hiermit waren die Grundsätze einer Theorie der honigführenden Blumen gewonnen, die SPRENGEL selbst in folgenden Worten ausspricht: 1) diese Blumen sollen durch diese oder jene Art von Insekten oder durch mehrere Arten derselben befruchtet werden; 2) dieses soll also geschehen, dass die Insekten, indem sie dem Safte der Blumen nachgehen, mit ihrem mehren- | theils haarichten Körper den Staub der Antheren abstreifen und denselben auf das j Stigma bringen. Die Anwendung dieser Theorie auf die einzelnen der Beobachtung SrRENGEL'S ‚sich darbietenden Blumen führte zur Entstehung seines obengenannten, durch eine Fülle sorgfältiger Beobachtungen und scharfsinniger Deutungen ausgezeichneten Werkes, in welchem an mehreren hundert theils einheimischen theils in den Gärten gezogenen Blumenarten, als Beweis der Richtigkeit jener Theorie, folgende fünf Stücke nachgewiesen sind : 1) eine Saftdrüse d.h. ein Theil, welcher Saft bereitet und absondert ; 2) ein Safthalter d. h. ein Theil, welcher den von der Saftdrüse abgesonderten Saft empfängt und enthält ; 3) eine Saftdecke d. h. eine Vorrichtung , welche den Saft vor Regen schützt ; 4) Veranstaltungen, welche bewirken, dass die Insekten den Saft der Blume leicht finden können : bunte Farbe und Ausdehnung der Blumen- krone, Geruch, besonders gefürbte Flecken am Eingange in den Safthalter (Saft- mal); 5) die Unmöglichkeit einer mechanischen Befruchtungsart, d. h. einer Sich- selbstbestäubung *) oder einer Bestiubung durch den Wind und in vielen Füllen die wirklich stattfindende Befruchtung durch Insekten nach Natur. Indem Sprenger diese fünf Stücke Blumen nachwies, gelang es ihm, die meisten E den Zweck der Befruchtung durch directer Beobachtung in freier; bei zahlreichen Honig absondernden igenthümlichkeiten derselben als durch Insekten bestimmt zu erklären ; seine Theorie würde daher, obgleich sie der erste Erklärungsversuch in diesem weiten Gebiete war, sogleich den zur Lösung der zunächst sich aufdrängenden Räthsel der Blumenwelt ausreichenden Schlüssel dargeboten haben lichen Mangel behaftet gewesen wäre, dessen SPRENGEL selbst sich nicht bewusst wurde und den er daher ausser Stande war zu beseitigen. F > wenn sie nicht mit einem sehr wesent- olgerichtig hätte man Sich nemlich , da das Uebertragen von Blüthenstaub auf die Narben den Insekten selbst offenbar nutzlos ist, schon von SPRENGEL’S teleologischem Standpunkte aus dieselbe Frage vorlegen müssen, die sich uns heute, wenn wir vom Standpunkte der Selectionstheorie aus die SPRENGEr sche Hypothese betrachten , zunüchst aufdrüngt : "Welchen Vortheil kann es für die Pflanzen haben, dass ihr Blüthenstaub durch ‚Insekten auf ihre Narben übergeführt wird?« Denn ebenso wie nach unserer heu- EE S S v n. *) Siehe S. 12. Anm. 1* * ` EN ; I. A. Geschichtliche Einleitung. tigen Auni nur dem Besitzer vortheilhafte Abänderungen durch natürliche Auslese erhalten und ausgeprägt worden sein können, ebenso können vom teleologi- schen Standpunkte aus nur nützliche Einrichtungen dem allweisen Schöpfer zu- ‚geschrieben werden. Wenn daher die Uebertragung des Blüthenstaubes auf die Narben durch Insekten nichts Anderes bewirkt, als die Vereinigung beider Ge- schlechter derselben Blüthe durch unmittelbare Berührung bewirken würde, so er- scheint die dem Blumenschöpfer untergelegte Absicht, diese einfachste und sicherste Art der Vereinigung zu verhindern und statt dessen jenen oft nicht zum Ziel führen- den Umweg einzuschlagen, völlig unmotivirt und launenhaft und die ganze auf die Annahme dieser Absicht gegründete Erklärung unhaltbar. T Es ist merkwürdig, in wie zahlreichen Fällen SPRENGEL richtig erkannte, dass durch die besuchenden Insekten der Blüthenstaub mit Nothwendigkeit auf die Narben anderer Blüthen: derselben Art übertragen wird, ohne auf die Vermuthung zu kommen, dass in dieser ne der Nutzen des Jot Asics für die Pflan- zen selbst gesucht werden müsse:^ Bei sehr vielen Pflanzen hatte SPRENGEL die un- gléichzeitigé Entwicklung der beiden Geschlechter derselben Blüthe (von ihm Dicho- gamie genannt) beobachtet und S. 43 seiner Einleitung sagt er ausdrücklich: »Da sehr viele Blumen getrennten Geschlechts und wahrscheinlich ebenso viele Zwitter- . 7 blumen Dichogamisten sind, so scheint die Natur es nicht haben zu wollen, dass \ irgend eine Blume durch ihren eignen Staub befruchtet werden solle« und führt als | Beleg dieser Ansicht einen von ihm angestellten Befruchtungsversuch mit Hemero- callis fulva an, welcher ihn diese Pflanze als mit eigenem Blüthenstaub unfruchtbar erkennen liess! So nahe war SPRENGEL der bestimmten Erkenntniss, dass Selbst- bestäubung weit schlechtere Resultate der Befruchtung liefert als Fremdbestäubung und dass alle den Insektenbesuch begünstigenden Blütheneinrichtungen eben dadurch der Pflanze selbst vortheilhaft sind, dass die besuchenden Insekten Fremdbestäubung bewirken! Nur seine Befangenheit in der Vorstellung eines menschlich denkenden und mit menschlichen Schwächen behafteten Blumenschöpfers, die sich an vielen Stellen seines Werks unzweideutig ausspricht"), liess ihn bei einer dem Blumen- schöpfer untergelegten launenhaften Absicht sich beruhigen und die richtige Spur, auf welche ihn seine aus dieser Annahme selbst hervorgehenden EIER führten, nicht weiter verfolgen. Diese Unterlassung wurde aber für die ganze Wirkung des SPRENGEL'schen Werkes, welches sonst wohl geeignet gewesen wäre, zur weiteren Erforschung der Blumenwelt sofort einen mächtigen Anstoss zu geben, auf mehrere Menschenalter hinaus verhängnissvoll. Denn gleichzeitige und spätere Botaniker fühlten vor Allem die Schwäche seiner Blumentheorie heraus und legten, mehr oder weniger sich bewusst, dass sie in ihrem letzten Grunde doch unhaltbar sei, mit dem mangelhaften Grund- gedanken SPRENGEL’s auch den reichen Schatz seiner sorgfältigen und scharfsinnigen Beobachtungen und seine weitgreifenden richtigen Deutungen unbeachtet bei Seite.**) Statt der Wechselbeziehungen der lebenden Organismen , die SPRENGEL mit so glücklichem Erfolge zum Gegenstande seiner Beobachtungen und seines Nachden- kens gemacht hatte, nahmen daher erst eine trockne Systematik, dann Anatomie und Entwicklungsgeschichte die Thätigkeit der Forscher so ausschliesslich in Anspruch, dass Niemand daran dachte, die schönen Beobachtungen SPRENGEL's weiter fortzu- setzen oder auch nur auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Sein Werk blieb in Vergessen- heit versunken, bis die gesammte Anschauung der organischen Natur im weiteren *) Vgl. Anm. 2. **) Vgl. Anm. 3 at KNiGHT's Lehre. 5 Fortschritte des Erkennens a von Grund aus umgestaltet hatte und bis der von SPRENGEL nur dunkel geahnte Vortheil der Fremdbestäubung durch unabhängig von den seinen gemachte Erfahrungen von neuem und klarer erkannt worden war. . Die Umgestaltung der zu SeRENGEL's Zeit herrschenden und in dem SPRENGEL - schen Werke mit vollster Ueberzeugung ausgesprochenen Vorstellung eines mensch- lichen Urhebers der organischen Natur nahm unvermerkt in drei verschiedenen Zweigen der Forschung, in der Systematik, der Entwicklungsgeschichte und der Ver- steinerungskunde ihren Ursprung und führte in allen dreien übereinstimmend immer zwingender zu der Vorstellung, dass die heutigen Thier- und Pflanzenarten sich aus einfacheren Organismen entwickelt haben müssen. Mit dem von DARWIN in seiner »Entstehung der Arten« gelieferten klaren und umfassenden Nachweise, dass in der That die Wirkung noch unter unseren Augen thätiger Kräfte zur Erklärung der Ent- stehung der Thiere und Pflanzen aus einfachsten Organismen ausreicht, war der. Vorstellung eines menschlichen Urhebers auch für die Betrachtung der Erscheinungen der organischen Natur die letzte Stütze entzogen; das ausschliessliche Walten von den Stoffen untrennbarer Kräfte musste nun als die alleinige Ursache aller Erschei- "nungen anerkannt werden, wenn auch die thatsächliche Erkenntniss des ursüchlichen. Zusammenhanges in Bezug auf die meisten Erscheinungen der organischen Natur, namentlich auch in Beziehung auf die Entstehung der einfachsten Urorganismen, noch die gewaltigsten Lücken liess. Die gesammte Naturauffassung war damit eine einheitliche, von menschlichen Spiegelbildern befreite, eine objective geworden. Noch früher als diese Umwandlung der gesammten Naturanschauung hatte sich die andere oben bezeichnete Vorbedingugg der Wirkungsfähigkeit der SPRENGET schen Blumentheorie, die erweiterte und klarere Erkenntniss des Vortheils der Fremd- bestäubung, erfüllt; für sich allein aber war sie wirkungslos geblieben. Schon wenige Jahre nach dem Erscheinen des SPRENGEL schen Werkes hatte ANDREW Knicht, auf vergleichende Selbstbestäubungs- und Kreuzungsversuche an Pisum gestützt, den Satz aufgestellt, dass keine Pflanze eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch sich selbst befruchte *), aber seine Lehre hatte keine weitere Beachtung gefunden; Niemand war es eingefallen, durch Benutzung derselben die SPRENGEL sche Blumen- theorie in sich haltbar zu machen. Ebenso war es HERBERT**) ergangen, welcher das Endergebniss seiner zahlreichen Befruchtungsversuche in dem »Ich bin geneigt zu glauben, dass ich ein besseres Resultat erlangte, wenn ich die Blüthe, von der ich Samen zu erlangen wünschte , Individuum derselben Varietät oder wenigstens von ei ich sie mit ihrem eigenen Pollen befruchtete«, ebenso C. F. GAERTNER ***). der bei seinen Befruchtungsversuchen mit Passiflora, Lobelia und Fuchsiaarten noch entschie- dener zu demselben Ergebniss gelangt war. Selbst als Darwın in den Jahren 1857 und 58 neue an Papilionaceen gemachte Beobachtungen mitgetheilt hatte, aus welchen her- vorging, dass Mitwirkung von Insekten oder künstliche Nachahmung ihrer Thätigkeit zur vollen Fruchtbarkeit derselben unerlässlich sei, und dass Kreuzung getrennter Stöcke durch die Insekten thatsächlich in grosser Ausdehnung bewirkt werde), war *) Siehe Anmerkung 4. ‘ **) HERBERT, Amaryllidaceae, London 1837. p. 371: »I am inclined to think that l have derived advantage from impregnating the flower from which I wished to obtain Sed with pollen from another individual of the same variety, or at least from another ower rather than with its own.« "**) C. F. GÄRTNER, Beiträge zur Kenntniss der Befruchtung. Stuttgart 1844. S. 366. +) Ch. DARWIN »On the agency of bees in the fertilisation of Papilionaceous flowers« E ied and Mag. of Nat. Hist. 3 Series. Vol. 2 (1858) p. 461. Vgl. im dritten Abschnitte leses Buches Phaseolus vulg., Trifolium repens, Medicago lupulina. Satze zusammenfasste : mit Pollen von einem anderen : ner anderen Blüthe, als wenn 6 I. A. Geschichtliche Einleitung. seine Erinnerung an die von Kwienrr aufgestellte Lehre wirkungslos geblieben. Erst als ein Jahr später DARWIN sein eine neue Epoche der Erforschung der organischen Welt eröffnendes Werk »Ueber die Entstehung der Arten. durch natürliche Auslese»*) veröffentlichte und in demselben die Kwreur'sche Lehre, erweitert, tiefer begründet und aufs engste mit seiner Selectionstheorie verknüpft, als ein vermuthlich allgemeines Naturgesetz von neuem hervorhob**), war der Bann, welcher das SP&RENGEL'sche Werk so lange wirkungslos gehalten hatte, gebrochen; dieselbe Selectionstheorie, welche der den SPRENGEL'schen Entdeckungen zu Grunde liegenden Vorstellung eines menschenähnlichen Blumenschópfers den letzten Halt nahm, brachte diese Ent- deckungen selbst zum ersten Male zur vollen Geltung und bewirkte, dass das SenENGEL sche Werk, nach 70jáhriger Verkanntheit und Vergessenheit, endlich mächtig fördernd und anregend in die Erforschung der ursächlichen Bedingtheit der Blumenformen eingriff. Zur Begründung des als vermuthlich allgemeines Naturgesetz hingestellten Satzes, »dass kein organisches Wesen sich eine unbegrenzte Zahl von Generatiohen hindurch durch Selbstbefruchtung zu erhalten vermag, sondern dass gelegentliche wenn auch oft erst nach sehr langen Zeiträumen erfolgende Kreuzung mit getrennten Indivi- duen unerlássliche Bedingung für dauernde Forterhaltung ist«***), wies DARwın zunächst nur darauf hin, dass alle höheren und die grosse Mehrzahl der niederen Thiere getrennten Geschlechtes sind und die meisten Zwitterthiere sich regelmässig paaren, dass nach der Erfahrung der Thier- und Pflanzenzüchter, die durch eine grosse Zahl von ihm selbst gesammelter, aber zunächst noch nicht ver- öffentlichter Thatsachen bestätigt werde, enge Inzucht Kräftigkeit und Fruchtbarkeit der Nachkommenschaft vermindert, Kreuzung mit einer anderen Rasse oder einem anderen Stamm derselben Rasse beides erhöht, dass nach dem oben angegebenen Er- gebnisse der künstlichen Befruchtungsversuche mehrerer Botaniker der Blüthenstaub derselben Blüthe eine schwächer befruchtende Wirkung auf das Pistill ausübt, als der Blüthenstaub getrennter Individuen, dass die der Witterung und damit häufig dem Verderben ausgesetzte Lage der Geschlechtstheile sehr zahlreicher Pflanzen sich in einfachster Weise durch die Annahme der Nothwendigkeit gelegentlicher Kreuzung erklären lässt, dass, nach den von ihm selbst an Schmetterlingsblumen angestellten Versuchen, bei vielen Blüthen Abschluss des Insektenbesuches:die Fruchtbarkeit er- heblich vermindert oder ganz aufhebt, dass, wie SPRENGEL in zahlreichen Fällen nachgewiesen und Darwın bestätigt gefunden, in vielen Blüthen Selbstbestäubung durch die gegenseitige Stellung oder durch die ungleichzeitige Entwicklung der bei- derlei Geschlechtstheile verhindert, Fremdbestüubung durch Insekten oder Wind da- gegen allein möglich ist, dass endlich bei keinem einzigen organischen Wesen durch - den Bau und die Lage der Geschlechtstheile eine gelegentliche Kreuzung mit anderen Individuen derselben Art unmóglich gemacht ist. Da alle diese Gründe, einzeln genommen, weder einwurfsfrei noch entschei- dend waren, aber doch in ihrer Gesammtheit dem von DARWIN vermutheten all- gemeinen Naturgesetze einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit verliehen, so von BRONN. : 1 igi **) Vgl. Chap. IV: »On the intercrossing of Individuals«. : *** that no organic being fertilizes itself for an eternity of generations, but that a cross with another individual is occasionally — perhaps at very long intervals — indispensable. Origin of species Chap. IV. »On the intererossing of Individuals«. Neue Untersuchungsrichtungen von DARWIN eröffnet. 7 der Arten und bei der fundamentalen Wichtigkeit, welche es hierdurch für die ge- sammte botanische Forschung erlangte, nicht fehlen, dass alsbald von verschiedenen Botanikern für oder gegen dasselbe Partei genommen wurde, je nachdem der Ein- zelne sich mehr durch das Gesammtgewicht aller Gründe oder durch die noch unvoll- ständige Durchführung der einzelnen bestimmen liess. Mit Recht machten die Gegner geltend, dass, wenn man auch für das Thierreich die Möglichkeit gelegentlicher Paarung der verhältnissmässig wenig zahlreichen sich gewöhnlich selbstbefruchtenden Zwitter zugeben wolle, doch für die Mehrzahl der Pflanzen die herrschende Vorstel- lung, dass ihre Blüthen von selbst oder durch Insekten oder Wind mit eigenem Blüthenstaube befruchtet würden, noch unwiderlegt sei*); mit Recht erklärten sie die für den Nachtheil enger Inzucht oder der Befruchtung mit eigenem Pollen spre- chenden Erfahrungen als für die Begründung eines allgemeinen Naturgesetzes noch viel zu spärlich und forderten ausgedehntere experimentelle Beweise **): mit Recht endlich wiesen sie auf das nicht seltene Vorkommen sich unvermeidlich selbstbestäu- bender und sogar beständig geschlossen bleibender und doch volle Fruchtbarkeit zeigender Blüthen als auf noch nicht beseitigte Einwürfe muthete Naturgesetz hin. ***) Ein strenger Beweis dieses Gesetzes erscheint der Natur der Sache nach von vorn herein eben so unmöglich, als eine strenge Widerlegung desselben, da weder, falls es richtig ist, der Nachweis der Nothwendigkeit gelegentlicher Kreuzung jemals ‚in Bezug auf alle zweigeschlechtigen Thier- und Pflanzenarten durchgeführt, noch, falls es unrichtig ist, irgend ein sich regelmüssig selbst befruchtender Zwitter eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch der Beobachtung unterzogen werden kann. Da aber das Gebiet von Thatsachen, welche unter dieses Gesetz fallen und an. welchen sich die Stichhaltigkeit desselben im Einzelnen auf d'e Probe stellen lässt, unerschöpflich reich ist, so muss sich durch andauernd fortgesetzte , massenhafte Einzeluntersuchungen, falls es richtig ist, seine Wahrscheinlichkeit endlich bis zu einem an Gewissheit grenzenden Grade steigern, oder aber, Unwahrscheinlichkeit immer auffallender hervortreten. KnıeHt-Darwın’sche Gesetz geeignet, nach verschiedenen Richtungen hin andauernd zur Anstellung zahlreicher Untersuchungen bis dahin unbeachtet gelassener Erschei- nungen anzuregen und so, selbst wenn dieselben schliesslich zu keiner ausnahmslosen Bestátigung führen sollten, in hohem Grade befruchtend und die Erkenntniss fórdernd: zu wirken. DARWIN gegen das von DARWIN ver i falls es unrichtig ist, seine Gerade hierdurch ist das selbst ging auch in der Eröffnung dieser neuen Untersuchungsrich- tungen mit unübertroffenen Arbeiten bahnbrechend voran. Schon wenige Jahre nach dem Erscheinen seiner »Entstehung der Arten« lieferte er durch ein bewunderns- werthes Werk über die der Befruchtung der Insekten angepassten Blütheneinrich- tungen der Orchideen +) den Beweis, dass er den KxiGHT'schen Satz keineswegs, ohne selbst in umfassende Einzeluntersuchungen eingegangen zu sein, als vermuthlich allgemeines Naturgesetz hingestellt habe. Denn er zeigte in diesem Werke, dass bei fast allen britischen und seiner Untersuchung zugänglich gewesenen ausländischen Orchideen die Blütheneinrichtungen mit erstaunlicher Vollkommenheit und bis in die A OP EA AO E E .*) So TREVIRANUS Bot. Z. 1863. S. 2—6. .**) So CasPARY (Schriften der physik. ókon. Gesellschaft in Kónigsbg. 1865 S. 18 ff.). 1) So H. v. Mont Bot. Z. 1563. Nr. 42. 43. i) On the various contrivances by which british and foreign Orchids are fertilized by Insects. London 1862. Darwin, Ueber die Einrichtungen zur Befruchtung britischer und ausländischer Orchideen durch Insekten, übersetzt von H. G. BRONN. Stuttgart 1862. (Schweizerbart.) I. A. Geschichtliche Einleitung. grössten Einzelheiten des Baues der Thätigkeit besuchender Insekten in der Weise angepasst seien, dass durch dieselben unfehlbar der Blüthenstaub auf die Narben anderer Blüthen übertragen werden müsse. Nur einige sich regelmässig selbstbefruch- tende Arten machten von diesem allgemeinen Verhalten vorläufig unerklärte Aus- nahmen; da aber auch bei diesen die Möglichkeit gelegentlicher Fremdbestäubung durch Insekten nicht ausgeschlossen war, so begründeten auch sie gegen den KnıGHT- Darwın’schen Satz keinen Einwurf. Indem nun dieses Werk, von dem Grundfehler der Serenger'schen Blumen- theorie befreit und mit der ganzen Beobachtungs- und Gedankenschärfe eines DARWIN durchgeführt, ein Muster gründlicher Erklärung von Blütheneinrichtungen hinstellte, gab es zu einer auf Srrengers Entdeckung basirenden weiteren Erforschung der Blütheneinrichtungen den mächtigsten Anstoss. Selbst TrREvIRAnus’ wohlbegründete Einwendung, dass bei den meisten Orchideen, auch bei einheimischen, die Wirkung besuchender Insekten nur indirect aus dem Baue der Blüthen erschlossen, nicht direct beobachtet sei*), konnte diese Wirkung des Darwın'schen Orchideenwerkes . nicht beeinträchtigen; im Gegentheil musste sie die allgemeine Aufmerksamkeit nur noch mehr auf die thatsächlich die Orchideen befruchtenden Insekten lenken. In welchem Grade diese Aufmerksamkeit in der That den Orchideen zu Theil geworden dst, ergibt sich aus einem 7 Jahre später von Darwin zu seinem Orchideenwerke gelieferten Nachtrage**), der für die meisten einheimischen Orchideen die inzwischen direct beobachteten Insektenbesuche nachweist. Eine zweite Untersuchungsrichtung, welche von Dırwın in gleich meister- hafter Weise neu eröffnet wurde, ist die directe Ermittlung der verschiedenen Wir- kung eigenen und fremden Pollens durch den Versuch. Wie oben erwühnt, hatte schon SPRENGEL an Hemerocallis fulva einen Selbstbestäubungsversuch angestellt und die Blüthen dieser Pflanze als mit eigenem Pollen unfruchtbar (selbst-impotent) erkannt; andere Beispiele selbst-impotenter oder mit eigenem Pollen wenigstens in geringerem Grade als mit fremdem fruchtbarer Pflanzen hatten Sich in den darauf- folgenden Decennien bei künstlichen Befruchtungsversuchen verschiedener Botaniker, wie ebenfalls oben erwähnt, gelegentlich herausgestellt. Darwın sammelte nicht nur diese zerstreut liegenden Thatsachen unter den Gesichtspunkt des von KnıcHr auf- gestellten Satzes, der ihnen erst eine tiefere Bedeutung verlieh und vermehrte ihre Zahl durch eigene Beobachtungen, sondern ersann zugleich eine neue Untersuchungs- methode, welche die aus Selbstbefruchtung erhaltenen Nachkommen mit eigenem Pollen fruchtbarer Pflanzen in einen Kampf um das Dasein mit aus Fremdbestäubung hervorgegangenen Nachkommen derselben versetzte und so das Endergebniss stetiger Selbstbefruchtung unter den in der Natur stattfindenden Bedingungen zu ermitteln gestattete. Er befruchtete nemlich an zahlreichen mit eignem Pollen fruchtbaren Pflanzen, von denen Insektenzutritt sorgfältig abgeschlossen war, einige Blüthen mit eigenem Pollen, andere Blüthen desselben Stocks mit Pollen einer benachbarten, unter denselben Lebensbedingungen aufgewachsenen Pflanze derselben Art, brachte die durch Selbstbestäubung und die durch Kreuzung erhaltenen Samen in demselben Gefässe auf feuchtem Sande zum Keimen, verpflanzte sie darauf paarweise auf ent- gegengesetzte Seiten desselben Topfes und beobachtete sodann, während alle erdenk- baren Vorsichtsmassregeln beobachtet wurden, um beide Parteien gleichmässig günstigen Bedingungen ausgesetzt zu halten, sorgfältig das Wachsthum der aus » *) TREVIRANUS, Bot. Z. 1863. S. 15. **| Notes on the fertilization of Orchids by CH. Darwın (Annals and leise of Natural History for Sept. 1869). Neue Untersuchungsrichtungen von DARWIN eröffnet. | 9 Kreuzung und der aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Pflanzen, die beim Her- anwachsen um Bodennahrung und Licht mit einander zu kämpfen hatten , von der Keimung bis zur Reife. Derselbe Versuch wurde mit den von beiden Parteien RR tenen Samen wiederum angestellt und von Generation zu Generation wiederholt. ) In mehreren Fällen (Ipomea purpurea, Mimulus luteus) zeigten schon in der ersten Generation die aus Kreuzung erhaltenen Pflanzen eine entschiedene Ueber- legenheit über die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen, indem sie weit ‚grösser wurden (im Verhältniss von 4:3 oder selbst 3: 2), früher blühten und zahlreichere Samenkapseln trugen ; in anderen Fällen trat ein solches Uebergewicht weniger deut- lich oder gar nicht hervor; ein entgegengesetztes Verhalten aber, ein Uebergewicht aus Selbstbefruchtung hervorgegangener Nachkommen über durch Kreuzung erzielte, wurde in keinem einzigen Falle beobachtet. . | Auch diese Untersuchungen DARWIN's ergaben also dem Kwienr'schen Satze im Ganzen günstige Resultate; aber eine an Gewissheit grenzende Wahrscheinlich- keit lässt sich auch von dieser Seite her erst erreichen, wenn Untersuchungen dieser Art in ausgedehntestem Masse in Angriff genommen und viele Generationen hindurch andauernd fortgesetzt werden. Eine dritte von Darwın mit nicht minderem Geschick und Erfolg neu an- gebahnte Untersuchungsrichtung, welche mit der eben besprochenen theilweise zu- sammenfällt, zugleich aber durch ihre Resultate der früher üblichen Vorstellung, dass Arten von Varietäten durchgreifend verschieden seien, den letzten Schein von Be- gründung entzieht und zugleich über die dunkle Frage der Bastardbildung einiges Licht verbreitet, ist die experimentelle Untersuchung der dimorphen und trimorphen Pflanzen. Schon SPRENGEL (S. 103) hatte bei Hottonia palustris bemerkt: » Einige Pflanzen haben lauter solche Blumen, deren Staubgefüsse innerhalb der Kronenróhre befindlich sind, deren Griffel aber aus derselben hervorragt, und andere lauter solche Blumen, deren Griffel kürzer ist, deren Staubgefässe aber länger sind, als die Kronen- röhre. Ich glaube nicht, dass dieses etwas Zufälliges, sondern eine Einrichtung der Natur ist, obgleich ich nicht im Stande bin, die Absicht derselben anzuzeigen.« Später hatte man dieselbe Eigenthümlichkeit langgriffliger und kurzgriffliger Stócke auch bei einzelnen anderen Pflanzenarten bemerkt und bei Lythrum Salicaria sogar dreierlei Stöcke, langgriff lige, mittelgrifflige und kurzgrifflige, vorgefunden, ohne jedoch etwas weiteres mit diesen Thatsachen anfangen zu können. DArwın unter- warf nun die eigenthümlichen geschlechtlichen Verhältnisse dieser Pflanzen, die er - dimo rph und trimorph nannte , einer genaueren Betrachtung und zugleich aus- gedehnten Kreuzungsversuchen, sowie Züchtungsversuchen der aus den verschiedenen Kreuzungen erhaltenen Nachkommen. Das Endresultat dieser seiner mit vollendeter Umsicht und Geduld durchgeführten Untersuchungen **) lässt sich in folgenden Sätzen zusammenfassen : TUE TIU Air *) The variation of animals and plants under domestication 1868. Vol. II. Chap. 17 — Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. Aus dem Eng- lischen übersetzt von J. VICTOR CARUS 2ter Band S. tTO T : **) »On the two forms or dimorphic condition in the species of Primula«. Journal of Proceed. of the Linnean Soc. Bot. vol. VI (1862) p. 77. »On Linum« ibid. vol. VII (1864) - 69. »On Lythrum Salicaria« ibid. vol. VIII (1864) p. 169. »On the character and hy rid-like nature of the offspring from the illegitimate unions of dimorphic and tri- morphic plants«, Ibid. vol. X. (1868) p. 393—437. Eine übersichtliche Zusammenstellung er Resultate dieser Arbeiten gibt DARWIN in der vierten Auflage des »Origin of Ta P. 320—326 unter dem Titel » Reciprocal Dimorphism and Trimorphism« (in der dritten 10 l. A. Geschichtliche Einleitung. Bei den dimorphen Pflanzen (Primula, Pulmonaria, Linumarten etc.) gibt es zweierlei ziemlich gleich háufige und meist nahe bei einander wachsende Pflanzen- stócke, die, bei übrigens völliger oder fast völliger Gleichheit, in der Ausbildung der beiderlei Geschlechtstheile in der Weise einander entgegengesetzt sind und in Wech- selbeziehung zu einander stehen, dass in den Blüthen der einen die Staubgefässe von den Griffeln, in denen der andern die Griffel von den Staubgefässen erheblich an Länge übertroffen werden, dass ferner bei jeder der beiden Formen die Staubgefässe in derselben Höhe stehen wie bei der anderen die Narben, die Narben in derselben Höhe, wie bei der anderen die Staubgefässe, dass endlich bei der langgriffligen Form die Narben von langen Papillen rauh, die Pollenkörner kleiner, bei der kurzgriffligen Form dagegen die Narben bei kurzen dichtstehenden Narbenpapillen glatt, die Pollen- körner ‚grösser sind. Bei den trimorphen Pflanzen (Lythrum Salicaria) gibt es dreierlei Pflanzenstöcke, die einen mit langgriffligen, die andern mit mittelgriffligen, die dritten mit kurzgriffligen Blüthen, jede Blüthenform mit 2 Kreisen von Staub- gefässen, die mit den Griffeln der beiden anderen Blüthenformen in gleichen Höhen stehen, die im höchsten Kreise stehenden Staubgefässe mit den grössten, die im mittleren stehenden mit mittleren , die im tiefsten stehenden mit den kleinsten Pol- lenkórnern. *) = = ne Insekten, welche Blüthen verschiedener Stöcke abwechselnd in gleicher Weise besuchen, müssen daher, indem sie in allen mit gleichen Körpertheilen gleich hoch- stehende Geschlechtstheile berühren, sowohl bei dimorphen als bei trimorphen Pflan- zen Stöcke verschiedener Blüthenformen in der Regel in der Weise mit einander kreuzen, dass sie auf die Narben jeder Blüthenform Pollen von gleich hochstehenden Staubgefässen einer anderen Blüthenform bringen. Diese in der Natur in der Regel stattfindenden Kreuzungen, bei denen zugleich die Grósse der Pollenkórner der Länge des von ihren Schläuchen zu durchlaufenden Weges entspricht, werden von DARWIN legitime, alle anderen illegitime genannt. Bei dimorphen Pflanzen sind also zwei Arten legitimer Kreuzung möglich und finden regelmässig in der Natur statt, die Befruchtung langgriffliger Blüthen mit dem Pollen kurzgriffliger und die Befruchtung kurzgriffliger mit dem Pollen langgriffliger ; ebenso sind bei ihnen zwei Arten illegi- timer Kreuzung möglich, nemlich lang- mit lang- und kurz- mit kurzgrifflig. Bei tri- morphen Pflanzen dagegen sind sechs Arten legitimer Kreuzungen möglich und finden regelmässig in der Natur statt, indem die Narben der langgriffligen Form mit Pollen aus dem hóchsten Staubgefüsskreis sowohl der mittel- als der kurzgriffligen und ebenso die Narben der mittel- und kurzgriffligen Form mit Pollen gleich hoher Staubgefässe jeder der beiden anderen Formen legitim befruchtet werden kónnen; illegitimer Kreuzungen aber sind bei ihnen 12 verschiedene Arten móglich, indem jede der 3 Narbenarten sowohl mit beiden Arten von Pollen derselben Blüthenform als mit je einer Art von Pollen jeder der beiden andern Blüthenformen, also im Ganzen mit vie- rerlei Pollen illegitim befruchtet werden kann. (3-4=12). Darwın fand nun, indem er bei dimorphen Pflanzen alle 4, bei trimorphen alle 18 möglichen Kreuzungsarten ausführte und die aus den erhaltenen Samenkörnern aufgehenden Pflänzchen grosszog und von neuem in verschiedener Weise kreuzte, dass nur die legitimen Kreuzungen, also die Vereinigungen von Geschlechtstheilen gleicher Höhe, volle Fruchtbarkeit und normale, völlig fruchtbare Nachkommen liefern, dass dagegen illegitime Kreuzungen alle Abstufungen verminderter Fruchtbarkeit bis zu völliger Unfruchtbarkeit darbieten Auflage von J. VICTOR Carus S. 325—331): ebenso in »The variation of animals and plants under domestication«, chap. XIX. ; a *) Genaueres hierüber siehe bei Lythrum Salicaria. F. HILDEBRAND. 11 und Nachkommen liefern, welche sich in jeder Hinsicht wie Bastarde verschiedener Arten verhalten. - ; Das Ergebniss dieser Darwın’schen Untersuchungen war also dem Kurent- schen Satze ganz besonders günstig, indem es bewies, dass bei dimorphen und tri- morphen Pflanzen nicht nur gelegentliche Kreuzung getrennter Blüthen, sondern sogar regelmässige Kreuzung getrennter Stöcke zur Erhaltung der Art durchaus er- forderlich sei; gleichzeitig hob es die scharfe Grenzlinie zwischen Art und Varietät, welche man bis dahin in der mehr oder weniger ausgeprägten Unfruchtbarkeit der Bastarde bei Kreuzung von Arten zu besitzen geglaubt hatte, vollständig auf und zeigte überdiess durch die völlige Uebereinstimmung der aus illegitimen Kreuzungen dimorpher und trimorpher Arten hervorgegangenen Nachkommen mit Bastarden ver- schiedener Arten, dass auch die Unfruchtbarkeit der letzteren bei ihrer ersten geschlechtlichen Vereinigung und die Unfruchtbarkeit ihrer Bastarde nicht in einer Verschiedenheit ihres gesammten Baues, sondern ausschliesslich in einer Verschieden- heit der Wirkung ihrer geschlechtlichen Elemente zu suchen sei. Die vollständigste Zusammenstellung aller bekannt gewordenen Thatsachen, welche für die Richtigkeit des KxrGur'schen Satzes sprechen, hat DARwIN in seinem umfassenden Werke über das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication *) gegeben und dadurch noch nach mehreren anderen Richtungen hin zur Anstellung von Versuchen und zu aufmerksamer Beobachtung früher unbeachtet . gelassener Erscheinungen angeregt; für die Erforschung der ursächlichen Bedingtheit der Blüthenformen sind jedoch vor Allem die drei soeben bezeichneten, von DARWIN neu angebahnten Untersuchungsrichtungen wichtig geworden. Zahlreiche Forscher, unter welchen besonders Fr. HILDEBRAND, FEDERICO Derrıno, mein Bruder Frırz MÜLLER und SEVERIN AxkELL hervorgehoben zu werden verdienen, sind auf diesen ‚von Darwın eröffneten Bahnen erfolgreich weiter vorgedrungen und haben nicht nur eine Masse neuer Thatsachen zu Tage gefördert, welche unter Voraussetzung der Richtigkeit des KxrGur-DagwiN' schen Gesetzes eine Erklirung der Blütheneinrich- tungen ermöglichen und daher zugleich selbst als Belege dieses Gesetzes dienen . können **), sondern auch verschiedene neue allgemeine Gesichtspunkte eröffnet, welche wir zur Gewinnung eines Ueberblickes über den gegenwärtigen Stand der Fragen hier noch ins Auge zu fassen haben. F. HinpEBRAND hat in zahlreichen fleissigen Arbeiten ***| manche von SPRENGEL bereits eingehend untersuchte aber auf Selbstbestäubung gedeutete Blüthen- einrichtung (Aristolochia Clematidis, Tilia etc.) als regelmüssiger Fremdbestäubung unterliegend nachgewiesen, von zahlreichen von SPRENGEL noch nicht untersuchten Blüthenformen gezeigt, dass bei ihnen bei eintretendem Insektenbesuche ebenfalls Fremdbestäubung erfolgen müsse und die von ihm erörterten Blütheneinrichtungen in der Regel durch Abbildungen erläutert; er hat den Dimorphismus und Trimor- phismus bei zahlreichen weiteren Pflanzen nachgewiesen, die von Darwın an dimorphen und trimorphen Pflanzen angestellten Kreuzungsversuche an Primula Sinensis, Pulmonaria offieinalis und versc hiedenen Oxalisarten fortgesetzt und ihnen Selbstbestäubungsversuche hinzugefügt, welche im Ganzen noch grössere Unfrucht- barkeit als die illegitimen Kreuzungen ergaben, er hat durch seine Befruchtungsver- *) Variation of animals and plants under domestication 1868. Chap. 15, 16 und be- sonders 17. ga) Auf diese Thatsachen Battungen hingewiesen werden. ***| Siehe Anm. 5. soll im Verlaufe dieses Buches bei den einzelnen Pflanzen- T2 I. A. Geschichtliche Einleitung. suche an Corydalis cava nachgewiesen, dass bei dieser sich unausbleiblich regelmässig selbstbestäubenden Art die Sichselbstbestäubung*) völlig wirkungslos bleibt, selbst Kreuzung verschiedener Blüthen desselben Stockes nur sehr geringe Fruchtbarkeit ergibt, nur Kreuzung getrennter Stócke von vollkommner Fruchtbarkeit begleitet ist und dadurch einen gewichtigen Einwand gegen das Kw1eur-DaRgwrN'sche Gesetz ent- kräftet; er'hat endlich in seiner »Geschlechtervertheilung bei den Pflanzen« (1867) allgemein in Bezug auf die Abtheilung der Phanerogamen nachzuweisen versucht, dass durch den Bau der Blüthen ausnahmslos Kreuzung getrennter Individuen un- ausbleiblich, überwiegend wahrscheinlich oder wenigstens móglich gemacht sei und sämmtliche Blütheneinrichtungen der Phanerogamen nach dem Grade der Verhin- derung der Selbstbestäubung in folgender Weise übersichtlich geordnet: A. Männliche und weibliche Organe getrennt, inverschiedenen Blüthen (Diklinie). \ Fremdbestäubung nothwendig, durch Insekten und Wind bewerkstelligt. Cannabis. B. Männliche und weibliche Organe zusammen in einer und derselben Blüthe (Monoklinie). 1. Beide Geschlechter nach einander entwickelt (Dichogamie). a) Die männlichen vor den weiblichen **) Geranium pratense. b) Die weiblichen vor den männlichen ***) Luzula pilosa. Selbstbestäubung in der Natur verhindert, Fremdbestäubung durch Insekten bewerkstelligt. 2. Beide Geschlechter zugleich entwickelt (Homogamie). a) Blüthen sich óffnend (flores chasmogami Axell). I. Antheren von der Narbe entfernt. a. Griffellänge an den verschiedenen Stócken derselben Art verschieden (Hetero- stylie Hild., Dimorphismus und Trimorphismus DARWIN). Selbstbestäubung zwar nicht verhindert, aber entweder von gar keinem (Pulmonaria off. oder nur geringem Erfolge (Primula sinensis). 8. Griffellànge in allen Blüthen gleich (Homostylie). 0) Geschlechtsorgane während der Blüthezeit in ihrer gegenseitigen Lage sich ándernd. Selbstbestäubung vermieden, Fremdbestäubung durch Insekten be- günstigt. Anoda hastata. 9) Geschlechtsorgane während der Blüthezeit in unveründerter Lage. +) Insektenhülfe zur Bestäubung nöthig. Zum Theil Selbstbestäubung unmöglich, Fremdbestäubung nöthig: Orchideen.- ; : Zum Theil Selbstbestäubung möglich, aber nicht nothwendig; Fremd- bestäubung wahrscheinlicher: Asclepiadeen. ti) Insektenhülfe zur Bestäubung nicht nóthig. Selbstbestäubung möglich, aber auch Fremdbestäubung durch Insekten vollzogen. *) Ich gebrauche, HILDEBRAND folgend, in allen Fällen, in denen ohne äussere Vermittlung Blüthenstaub auf die Narbe derselben Blüthe gelangt, den Ausdruck »Sich- . selbstbestäubung«, in denjenigen Fällen dagegen, in welchen durch besuchende Insekten oder andere Vermittler (z. B. durch Menschenhand) Blüthenstaub auf die Narbe derselben Blüthe gebracht wird, den Ausdruck »Selbstbestäubung«. Wenn der auf die Narbe gebrachte Blüthenstaub zur Fruchtbildung führt, so wird die Sichselbstbestáubung zur Sichselbstbefruchtung und die Selbstbestäubung zur Selbstbefruchtung. **) SPRENGEL nennt diese Art der Dichogamie männlich weibliche (dichogamia androgyna), HILDEBRAND protandrische, DELPINO proterandrische. »**), SPRENGEL nennt diese Art der Dichogamie weiblich männliche (D. gynandra), HILDEBRAND protogynische, DELPINO proterogynische. Letzterer unterscheidet zwei Arten derselben, nemlich proterogynia brachybiostigmatica, Proterogynie mit kurz- lebigen Narben, wenn die Narben verblühen, ehe die Staubgefässe reifen, und pr. macro- biostigmatica, Pr. mit langlebigen Narben, wenn die Narben bis zur Reife der Staub- gefässe empfängnissfähig bleiben, in welchem Falle natürlich Selbstbestäubung möglich ist. DELPINO. ` 1 D ll. Antheren der Narbe anliegend, Selbstbestáubung unvermeidlich, * es erfolgt keine Fruchtbildung ohne Fremdbestáubung, durch Insekten voll- zogen: Corydalis cava; ** es erfolgt Fruchtbildung, aber Fremdbestäubung durch Insekten nicht aus- geschlossen. b) Blüthen sich nie öffnend (flores cleistogami KUHN). Es erfolgt nur Selbstbefruchtung, jede Fremdbestáubung ausgeschlossen; aber diese Pflanzen haben alle noch andere sich öffnende, der Fremdbestäubung ausgesetzte Blüthen: Oxalis acetosella. Obgleich sich die in Bezug auf Möglichkeit von Selbst- und Fremdbestäubung hier gemachten Bemerkungen später als keineswegs durchaus zutreffend herausgestellt haben, und obgleich die hier in Gegensatz zu einander gestellten Abtheilungen, wie HILDEBRAND selbst gebührend hervorhebt, in der Natur durch mannichfache Zwischen- stufen in einander übergehen, so bleibt doch die HrrpEBRAND'sche Eintheilung, in- dem sie, in sich unantastbar, mit ihrer logischen Gliederung in Satz und Gegensatz das Gebiet der Möglichkeit umfasst, als künstliches Fachwerk zur Uebersicht der einzelnen Fälle sehr wohl brauchbar. | ; ; DzrPrNo*) hat den Bestäubungsmechanismus sehr zahlreicher, den verschieden- sten Pflanzenfamilien angehóriger Blüthenformen als ausschliesslich der Fremdbe- stäubung dienend dargestellt und durch bewundernswerthe Anschaulichkeit der Beschreibungen meistens sogar Abbildungen entbehrlich zu machen in vielen Fällen Befruchter direct beobachtet, ihre Familien- oder Gattungs-, in ver- einzelten Füllen auch ihre Artennamen mitgetheilt: er hat gezeigt, dass ausser dem Winde auch das Wasser, ausser den Insekten auch Schnecken und honigsaugende Vógel als Uebertrager des Blüthenstaubes eine Rolle spielen; er hat die mannichfach- sten Blüthenformen als durch die besondere Art der Uebertrager bedingt treffend charakterisirt; er hat bei verschiedenen Pflanzenfamilien ( Marcgraviaceen, Maranta- ceen, Artemisiaceen) die allmählichen Abstufungen der Anpassung an bestimmte Vermittler der Fremdbestäubung zur. Ermittlung des verwandtschaftlichen Zusam- menhanges der Familienglieder mit Geschick zu benutzen versucht ; ; er hat den für die Pflanzengeographie &usserst wichtigen Nachweis zu liefern v ersucht, dass für Zahlreiche Pflanzenarten der Ver zirk in erster Linie durch das Vorkommen derjenigen T denen sich die Blüthen als Vermittlern ihrer i er ist endlich, indem er die Verschiedenheit der s als obersten Eintheilungsgrund wählt und die in gänzlich fehlende directe Beobachtung der Fremd- vorläufiger Vermuthung vorausgreift, zu folgender den Eintheilung der Blütheneinrichtungen **) ge- langt, die auch nach seiner Ansicht ausnahmslos Kreuzung getrennter Individuen unausbleiblich, überwiegend wahrscheinlich oder wenigstens möglich machen. I. Pflanzen mit selbstbeweglichen Befruchtungskürpern gewusst; er hat- (Zoogamae) ; Fucaceen , Characeen , Protonemeen (Laub- und Lebermoose) naten (Farne, Schachtelhalme, Wurzelfrüchtler und Bärlappe) Sich, den Spermatozoidien der Thiere entsprechend , Ihnen schliessen sich die Diatomeen und Conjugaten an, Paarenden Individuen selbstbeweglich sind. und Proembryo- ; deren Antherozoidien aus eigner Kraft bewegen. bei denen die ganzen sich *) Siehe Anm. 6. { **) Siehe Ult. oss. Parte II. fascie. I. Milano 1870. 14 L'A. Geschichtliche Einleitung. II. Pflanzen mit der Uebertragung durch eine áussere Vermittlung bedürftigen Befruchtungskörpern (Diamesogamae). A. Durch Vermittlung des Wassers befruchtete Pflanzen. ( Wasserblüthige, Hydrophilae.) B. Durch Vermittlung des Windes befruchtete. (Windblüthige, Anemophilae.) C. Durch Vermittlung kleiner Thiere befruchtete. (Thierblüthige, Zoidiophilae.) A. Die Abtheilung der Wasserblüthigen (Hydrophilae) theilt DErPINO in: 1. Der Befruchtung unter Wasser angepasste. Diesen ist dünne Fadenform der Narben oder des Pollens oder beider und überschwengliche Pollen- menge vom spez. Gewichte des Wassers eigenthümlich und zum Zustandekommen der Kreuzung getrennter Stócke unentbehrlich (Posidonia, Cymodocea, Zostera, Ce- ratophyllum — Florideen). 2. Der Befruchtungan der Oberfläche des Wassers angepasste; ihr Pollen ist spez. leichter als Wasser oder sitzt auf einem schwimmenden Träger; die Stiele der weiblichen Blüthen verlängern sich, bisweilen durch schraubenförmige Windung begünstigt, bis zur Oberfläche des Wassers (Ruppia, Vallisneria). B. Die Abtheilung der Windblüthigen (Anemophilae), welche als gemeinsame positive Eigenthümlichkeit nur die glatte, leicht ausstreubare Beschaffenheit des Pollens, als gemeinsame negative die Abwesenheit buntgefürbter Blüthenhüllen, des Wohlgeruchs und des Honigs darbieten, zerfällt nach den Blüthen- einrichtungen in die beiden Hauptzweige des Phanerogamenstammes, Gymnospermen und Angiospermen. | 1. Die ausnahmslos windblüthigen Gymnospermen sind durch den Mangel einer Narbe ausgezeichnet. 2. Die Windblüthigen unter den Angiospermen haben dagegen meist enorm entwickelte Narben, die als lange Schwänze, Pinsel, Blätter oder Scheiben frei hervorragen ; ihre männlichen Blüthen sind in den wenigsten Fällen unbeweglich ; meist können sie vom Winde geschüttelt werden, indem entweder die Achsen der männlichen Blüthenstünde oder die Stiele der männlichen Blüthen oder die Staub- fäden selbst lang und schlaff frei herabhangen; in einigen Fällen schleudern die beim Aufblühen elastisch losschnellenden Staubgefásse ihren ganzen Blüthenstaub in die Luft. Danach lassen sich in den Blütheneinrichtungen der windblüthigen Angio- spermen folgende fünf Grundformen unterscheiden : a) Kützchenform (typus amentiflorus) mit beweglichen Achsen der männ- lichen Blüthenstände. Corylus, Betula etc. b) Form mit hangenden Blüthen (t. penduliflorus. Negundo fraxini- folium, Rumex. "s De c) Form mit langen Staubfäden (t. longistamineus). Dahin die zahl- reichsten Windblüthen, z. B. fast alle Gramineen, :Cyperaceen, Juncaceen, Cannabis, Humulus, Empetrum, Mereurialis, Ricinus, Plantago, Littorella, Callitriche, Myrio- phyllum, Hippuris, die windblüthigen Thalietrumarten u. a. d) Losschnellende Form (t. explodens) Urtica, Parietaria, Morus. e) Form mit unbeweglichen Blüthen (t. immotiflorus). Dahin viele Palmen, Potamogeton, Triglochin, Sparganium, Typha. DELPINo’s Eintheilung der Blütheneinrichtungen. 15 Bis hierher hat DELPINO seine das ganze Pflanzenreich umfassende, auf die Verschiedenheit der Transportmittel des männlichen Befruchtungsstoffes gegründete Eintheilung der Blütheneinrichtungen im ersten Hefte des eiten Theile seiner ‚ Ulteriori osservazioni mitgetheilt und diejenigen Umstände, welche in den einzelnen Abtheilungen seiner Eintheilung Selbstbestiubung verhindern (Getrenntheit der Ge- Schlechter und Dichogamie), jedesmal ausdrücklich hervorgehoben ; die Durehführung | dieser Eintheilung auf die Zoidiophilae wird im zweiten Hefte folgen. Inzwischen hat mir Derrino die von ihm unterschiedenen Abtheilungen der durch kleine Thiere befruchteten Pflanzen zur Benutzung für das vorliegende Werk brieflich mitgetheilt, so dass ich in den Stand gesetzt bin, unter gleichzeitiger Benutzung in seinen Schriften zerstreuter Bemerkungen die DErPriNo'sche Eintheilung der Blütheneinrich- tungen vorlüufig in folgender Weise zu Ende zu führen. Die Plantae zoidiophilae, welche sich allgemein durch Farbe oder Geruch und durch ihren Befruchtern dargebotene Nahrung auszeichnen. zerfallen nach Der- PINO in I. Ornithophilae, Vogelblüthige d. h. Pflanzen, deren Blüthen der Befruchtung durch Honig saugende und kleine Insekten fangende Vögel (Trochilus, Nectarinia u.a.) angepasst sind. Diese bieten mehrere Grundformen dar, sind jedoch ise noch am wenigsten genau in Bezug auf Anpassungen an ihre ucht. Was über sie bekannt ist, gründet sich grossentheils auf Be- richte von Reisenden, welchen der leitende Gesichtspunkt der vorliegenden Unter- suchungen fremd war. Viele sind durch grosse Blüthen mit brennenden, besonders häufig scharlachrothen Farben , sackartige Gestalt, wagerechte Stellung und massen- hafte Honigabsonderung ausgezeichnet. U. Entomophilae, Insektenblüthige d.h. Pflanzen > deren Blüthen der Befruchtung durch Insekten angepasst.sind. Hierhin gehören sämmtliche in Deutschland einheimische Pflanzen, deren Blüthen bunte Blätter oder Geruch oder beides besitzen, also sümmtliche einheimische »B lum en«. III. Malacophilae, Schne ckenblüthige d. h. Pflanzen, welche der Befruchtung durch Schnecken angepasst sind. (Diese wurden bis jetzt nur von Der- PINO beobachtet!) Die Blüthen sind so dicht zusammengedrängt, dass darüber hin- gleitende Schnecken Blüthenstaub und Narbe berühren müssen. Gegen die verhee- renden Wirkungen dieser gefrässigen Gäste sollen sie entweder durch Absonderung einer ätzenden Flüssigkeit, welche die Schnecken tödtet (Alocasia odora) oder durch Umwandlung des Perigons in dickfleischiges essbares Gewebe, mit dessen Verzehrung sich dann die Schnecken begnügen (Rhodea Japonica), geschützt sein: In seiner weiteren Eintheilun jenigen Pflanzen unberücksichtigt , zugleich befruchtet werden, und be derjenigen Blumenformen , welche nach seiner Ansicht ganz bestimmten Insekten- formen angepasst sind. Als solche unterscheidet er: 1) Melittophilae, Bepasste Pflanzen, Ta 8 der Insektenblüthigen lässt DELPINO alle die- welche von Insekten verschiedener Ordnungen schränkt sich auf die allgemeine Charakteristik der Befruchtung durch (grössere) Bienen an- geblumen mit auch dem Menschen angenehmen Farben und Gerüchen, theils mit versteckt liegendem Honig (Salvia pratensis), theils honiglos und dann mit eingeschlossenem , nur bei bestimmter Behandlung zum Vorschein kommendem Blüthenstaub (Genista tinctoria) .*) Ken EEE — D 3 P Die mit * bezeichneten Beispiele auf dieser und folgender Seite habe ich nach “gner Auswahl den DELPINO'schen Abtheilungen hinzugefügt. 16 jd 1. A. Geschichtliche Einleitung. 2) Micromelittophilae , der Befruchtung durch kleine Bienen (und die mannichfachsten anderen kleinen Insekten) angepasste Pflanzen, deren Blüthen auf ihre Besucher einen unbegreiflichen Reiz ausüben, in weit höherem Grade als bei irgend welcher anderen Pflanze (Herminium Monorchis?) *) 3) Myiophilae, der Befruchtung durch die mannichfachsten Dipteren angepasste Pflanzen. Ihre Blüthen haben meist trübe (gelbliche, weinrothe, gesprenkelte) Farben, meist einen den Menschen ebensowohl als den Bienen widrigen Geruch, ganz flach liegenden Honig oder nur t Blüthenstaub als Lock- speise (Evonymus). 4) Mieromyiophilae, der Befruchtung durch winzige Dipteren angepasste Pflanzen. Die Blüthe oder der Blüthenstand bildet eine geschlos- sene Kammer mit engem Eingang, oft ein vorübergehendes Gefängniss der Befruchter, mit nur äusserst flach adhärirender Honigschicht, oder auch ohne Honig, dann aber mit reichlichem Blüthenstaube (Aristolochia Clematidis, Arum). 5) Sapromyiophilae, der Befruchtung durch Aas- und Koth- fliegen angepasste Pflanzen; Blüthen durch Aasgeruch ausgezeichnet, übri- gens die Eigenthümlichkeiten der Myiophilae darbietend (Stapelia, Rafflesia). 6) Cantharophilae, der Befruchtung durch Käfer angepasste Pflanzen, mit grossen, ein bequemes Obdach darbietenden Tagblumen von auf- fallenden Farben, welche eine überschwengliche Menge von Blüthenstaub , daneben oft ziemlich offen liegenden Honig darbieten (Magnolia). 7) Psychophilae, der Befruchtung durch Tagfalter angepasste Pflanzen, mit Tagblumen von lebhaften Farben, welche den Honig im Grunde einer sehr engen Röhre bergen (Dianthus*). 8) Sphingophilàe, der Befruchtung durch Schwärmer (Sphin- ges) und Eulen angepasste Pflanzen, mit Nachtblumen von hellen Farben, kräftigem Wohlgeruch, welche den Honig im Grunde sehr langer Blumenröhren oder Sporne bergen (Lonicera Caprifolium *, Platanthera * ). Mein Bruder Fgrrz MÜLLER hat in diah drei von DaRwIN angebahnten Rich- tungen an südbrasilianischen Pflanzen zahlreiche interessante Beobachtungen gemacht, welche theils in der Jenaischen Zeitschrift und in der bot. Zeitung, theils in DAR- wın’s » Variation of animals etc.« mitgetheilt sind, theils in vorliegendem Buche zum ersten Male veröffentlicht werden **) ; er hat bei verschiedenen Orchideen gefunden, dass sie nicht nur mit eigenem Pollen unfruchtbar sind, sondern dass sogar Blüthen- staub und Narbe derselben Blüthe wie tödtliches Gift aufeinander wirken; er hat bei verschiedenen Blüthen (Chamissoa, Epidendrum) die noch im Werden begriffene Ausprägung gewisser Einrichtungen aufgefunden und insbesondere bei Faramea und Posoqueria den bestimmten Nachweis geliefert, dass gewisse den Pflanzen unter den gegebenen Lebensbedingungen vortheilhafte Eigenthümlichkeiten noch keineswegs zu vollkommener Ausprägung gelangt sind, ein Nachweis, der als schlagende Wider- legung teleologischer Auffassung besondere Beachtung verdient; seine umfassenden Beobachtungen an brasilianischen Orchideen wird er hoffentlich recht bald in einem besonderen Werke zur allgemeinen Kenntniss bringen. SEVERIN AXELL hat im Jahre 1869 ein Buch über die Blütheneinrichtungen der Phanerogamen *** herausgegeben, welches ausser einer einfachen und klaren ge- schichtlichen Uebersicht über die Brad der Kenntniss von der Geschlechtlich- keit der Pflanzen }) und ausser einigen neuen Untersuchungen von Blütheneinrich- *) Siehe S.15 Anm. Fr) Siehe Anm. 7. FRE) Siehe Anm. 8. + Siehe Anm. f FRITZ MÜLLER. SEVERIN AXELL- 17 tungen und Versuchen über Fruchtbarkeit von Pflanzen durch Sichselbstbestäubung namentlich dadurch bemerkenswerth ist, dass es die hie und da herrschend gewordene Gesammtauffassung der Bedeutung der Fremdbestäubung einer gewissen Einseitigkeit entkleidet hat, ausserdem durch den Versuch, die gesammten Blütheneinrichtungen der Phanerogamen nach der Stufenfolge ihrer natürlichen Entwicklung vom Unvoll- kommneren zum Vollkommneren in eine Reihe zu ordnen. Da der erste Anstoss zu den neueren Blüthenuntersuchungen durch die von DARWIN ausgesprochene Vermuthung eines allgemeinen Naturgesetzes gegeben wurde, nach welchem kein organisches Wesen eine unbegrenzte Zahl von Generationen hin- durch sich selbst befruchtet, oder nach welchem, wie Darwın sich bildlich aus- drückt, die Natur beständige Selbstbefruchtung verabscheut, so war es natürlich, dass von denjenigen Forschern, welche auf den von DARWIN gebahnten Wegen weiter, fortschritten , der Fremdbestäubung günstige und Selbstbestäubung verhin- dernde Blütheneinrichtungen , als Bestätigungen des vermutheten Gesetzes, zunächst hauptsüchlich ins Auge gefasst wurden; darüber wurde aber die Betrachtung der sich häufig oder regelmässig selbstbefruchtenden Blüthen vernachlässigt, oder wenn solche Sich ungesucht der Beobachtung aufdrüngten, so wurden sie als vereinzelte Aus- . nahmen und Selbstbefruchtung trotzdem als allgemein den Pflanzen direct nachtheilig betrachtet. So sagt HILDEBRAND 1867 (Geschl. S. 5.): »Bei den meisten Pflanzen ist Selbstbefruchtung durch besondere Einrichtungen? vermieden, sogar unmöglich um doch unvortheilhaft« und sucht noch 1869 »das Gesetz der vermiedenen Selbst- efruchtung« zu beweisen und Calceolaria pinnata und Morina elegans, bei denen er regelmässige Selbstbestäubung bei ausbleibendem Insektenbesuche unausbleiblich fand, als vereinzelte Ausnahmen hinzustellen. Ebenso spricht sich in DELPINO’S Schriften bis 1869 an vielen Stellen ganz unzweideutig die Vorstellung aus, dass die Natur Selbstbestäubung überhaupt verabscheue*), während DaArwın nur von einem Abscheu der Natur vor stetiger Selbstbefruchtung gesprochen hatte. Diese von HILDEBRAND und DELPINO vertretene Vorstellung nun weist AxXELL mit Recht als unbegründet zurück, indem er ihr die Thatsachen gegenüberstellt, dass bei vielen Blüthen bei ausbleibendem Insektenbesuche Sichselbstbestäubung ‚unausbleiblich er- folgt und, wie für manche Fälle, namentlich von AxErr selbst, durch Versuche fest- gestellt ist; auch zur Bildung guter Samenkörner führt, dass ferner viele Wasser- Pflanzen, die sich bei normalem Wasserstande an der Oberfläche des Wassers der Fremdbestäubung durch Wind oder Insekten öffnen, bei abnorm hohem Wasser- Stande unter Wasser geschlossen bleibend sich selbst befruchten und die Erhaltung dey Art sichernde Samen erzeugen, dass endlich auch viele Landpflanzen mit unregel- mässigen, die Selbstbestäubung unmöglich machenden Blüthen statt dieser oder neben diesen gelegentlich geschlossen bleibende Blüthen von vereinfachtem Baue ( flores cleistogami Kuns) hervorbringen, die dann regelmässig durch Sichselbstbestäubung fruchtbar sind. Das Vorkommen kleistogamischer Blüthen sei theils nachweislich ( 4 B. bei Lamium amplexicaule) durch zu niedere Temperatur bedingt, welche das mit Wärmeverlust verbundene und daher erhöhte Temperatur erfordernde offne Blühen verhindere, theils vermuthlich durch das Fehlen der unter normalen Verhältnissen die Fremdbestäubung vermittelnden Insekten. „Durch diese Erörterung hat AXELL nicht nur die in HirpEBRAND's und DEL- PINO S früheren Schriften sich unzweideutig aussprechende Vorstellung, dass Fremd- Uu Sg Suinee« 1869. Müller z. B. Altri app. p. 55. »TL'antipatia che ha la natura per le nozze consan- » Blumen und Insekten. 9 - I. A. Geschichtliche Einleitung. i bestäubung für die Pflanzen ein Vortheil, Selbstbestäubung ein Nachtheil sei, dahin berichtigt, dass Fremdbestäubung besser ist als Selbstbestäubung, Fortpflanzung durch Selbstbestäubung aber immer noch unendlich besser als gar keine Bestäubung und völlige Unfruchtbarkeit, sondern zugleich durch Erklärung der kleistogamischen Blüthen einen, namentlich von H. v. Moni *) betonten gewichtigen Einwand gegen die Richtigkeit des Kxregr-DAR WIN schen Gesetzes entkräftet. Seinen Versuch, die gesammten Blütheneinrichtungen der Phanerogamen nach der Stufenfolge ihrer natürlichen Entwicklung vom Unvollkommneren zum Voll- kommneren in eine Reihe zu ordnen, gründet AXELL auf die beiden von ihm als Axiome hingestellten Sátze: 1) Die Natur strebt die Individuenzahl jeder Art so sehr als möglich zu vermehren und 2). sie sucht möglichst grosse Resultate mit möglichst einfachen Mitteln zu erreichen. Hätte AxxELL, anstatt auf dem die Natur personifi- - . eirenden teleologischen Standpunkte zu verharren , sich zu der von DArwın begrün- deten objectiven Naturanschauung erhoben, so hätte er diese beiden Sätze etwa so fassen können: 1) Jede Thier- und Pflanzenart hat, unter übrigens gleichen Um- ständen, um so mehr Aussicht, im Kampfe um das Dasein erhalten zu bleiben, je zahlreichere Nachkommen sie hinterlässt ; 2) jedes Individuum vermag sich, unter übrigens gleichen Umständen, im Kampfe um das Dasein um so leichter zu erhalten, je einfacher seine Bedürfnisse sind; er hätte dann nicht nóthig gehabt, diese Sätze als Axiome hinzustellen, da sie sich als unmittelbare Consequenzen der Selections- theorie ergeben. Von diesen beiden Sätzen ausgehend erblickt nun AXELL eine Ver- ‚ vollkommnung der Blütheneinrichtung in jeder Ersparung von Material, Raum und . Zeit und betrachtet demgemäss als die ursprünglichste und unvollkommenste Form . phanerogamischer Blütheneinrichtung die der Windblüthen, da dieselbe eine kolos- sale Verschwendung von Blüthenstaub erheischt, welche bei Anpassung an Befruch- tung durch Insekten entbehrlich wird. Sowohl innerhalb der Abtheilung der Wind- blüthen als der Insektenblüthen erblickt dann AxErr einen weiteren Fortschritt in dem Uebergang von diöcischer zu monöcischer und monoklinischer Blütheneinrich- tung, da in dieser Richtung sowohl eine stufenweise Ersparung von Material (Blüthenhülle, Pollen) als eine stufenweise Sicherung der geschlechtlichen Fortpflan- zung sich erkennen lässt. Innerhalb der monoklinischen Insektenblüthen erkennt AXELL einen stufenweisen Fortschritt von den Dichogamen zu den Herkogamen (Blüthen, bei denen Selbstbefruchtung durch die gegenseitige Lage der Blüthentheile verhindert ist), von diesen zu den Heterostylen (dimorphen und trimorphen), endlich zu den Homostylen mit unregelmässiger und zu denen mit regelmässiger Blüthen- form. Den diklinischen Insektenblüthen sollen nemlich, nach Axzrr, die dichogami- schen**) insofern am nächsten stehen, als bei diesen wie bei jenen zwei Insekten- besuche zu jeder Befruchtung nothwendig seien und viele Insektenbesuche, welche nacheinander in Blüthen desselben Entwicklungszustandes ausgeführt werden, für die Pflanze nutzlos bleiben kónnen. Unter den homogamen Insektenblüthen theilen mit den Dichogamen nach Axxrrys Ansicht die Herkogamen den Nachtheil, sich nicht im Nothfalle selbst befruchten zu kónnen ; sie stehen aber insofern eine Stufe höher, als *) Bot. 2.1863. Nr. 42. 43. **) AxELL lässt sich von der ganz unbegründeten Voraussetzung, dass allgemein die Blkr. verwelke und die Honigabsonderung aufhóre, sobald Pollen auf die Narbe gelangt sei, zu der ebenso unrichtigen Schlussfolgerung verleiten, dass bei Insektenblüthen nur proterandrische Dichogamie möglich sei; diese Schlussfolgerung veranlasst ihn dann weiter, die Richtigkeit der zahlreichen, seiner Ansicht entgegenstehenden Beobachtungen in Zweifel zu ziehen. AXELUL's Entwieklungsreihe. 19 Jede Befruchtung nur einen einzigen Insektenbesuch erfordert. Das letztere ist auch bei den Heterostylen der Fall, die nach Axzrr insofern wieder eine Stufe höher stehen; als bei ihnen Sichselbstbefruchtung zwar erschwert, doch nicht unmöglich gemacht ist. Unter den Homostylen endlich, bei denen die Möglichkeit der Selbst- bestäubung unbehindert ist ‚ Stehen diejenigen mit regelmässigen Blumen, indem sie mannichfacheren Insektenbesuch gestatten, nach Axxrr eine Stufe höher als die- jenigen mit unregelmässigen Blumen. Axnrı, gelangt hiernach zu folgender Ent- wicklungsreihe: A. Blüthen, welche durch Vermittlung eines äusseren Uebertragers befruchtet werden (Flores chasmogami). I. Windblüthen: a) diöcische, b) d) homogamische. II. Insektenblüthen a. Selbstbestäubung verhindert 1. durch Diklinie E AEN 2 K 7 der Befruchtung nóthig ; da mduisch Dichogámie-f ? Insektenbesuche zu jeder Befruchtu g g; monöeische, c) dichogamische (pröterogyne), 3. durch Herkogamie : b: Selbstbestäubung nicht verhindert 1. Heterostylie 2. Homostylie B. Blüthen, die sich' ohne Vermittlung eines (Flores cleistogami) Nur 1 Insektenbesuch zu jeder Be- fruchtung nóthig. äussern Uebertragers befruchten "Wir sehen also,« so schliesst AXELL sein Werk, Einrichtungen für die Vereinigung der Geschlechter Pflànzen in derselben Richtung fortgeschritten ist.« »dass die Entwicklung der bei den phanerogamischen B. Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. Ueberblicken wir die im Vorhergehenden bez um uns darüber klar zu werden. Bedingtheit der Blumenformen am z ` dass theils nacheinander > eichneten Untersuchungsrichtungen, welcher Weg zur Erforschung der ursächlichen weckmässigsten einzuschlagen ist, so ergibt sich, theils nebeneinander zwei verschiedene Ziele verfolgt wor- den sind, die zwar im engsten Zusammenhange miteinander stehen und innerhalb er Grenzen sich gegenseitig bedingen , die aber doch nicht ohne Nachtheil für das Endergebniss der Untersuchung als identisch zusammengefasst werden können, nemlich 1) die Erklärung der Blütheneinrichtungen, 2) der Beweis des Kwraur- Darwın’schen Gesetzes. SPRENGEL fasste ausschliesslich die Erklärung der Blütheneigenthümlichkeiten aus gewissen Voraussetzungen, die eben durch die ausnahmslose Möglichkeit solcher Erklärung ihre Begründung finden sollten, als Ziel sein Auge, und ZWar, soweit es bei seiner teleologischen Anschauungsweise und ohne Kenntniss oder vorläufige Annahme des Vortheils der Fremdbestäubung möglich war, mit glücklichstem Erfolg. Darwın beseitigte beide Mängel der SPaENGEL'Schen Blumentheorie , indem er nicht nur der inzwischen allmählich gänzlich umgestalteten Anschauungsweise durch seine Selectionstheorie einen endgültigen Ausdruck gab, sondern auch die bestimmte Annahme einer vortheilhaften Wirkung der Fremdbe- Stäubung machte und zu begründen begann. Aber er begnügte sich nicht. mit der Annahme, welche zur Erklürung der Blütheneinrichtungen vorläufig vollständig aus- 9* er Blumenuntersuchungen ins / P B Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. gereicht hätte, dass nemlich Fremdbestäubung eine kräftigere Nachkommenschaft ergebe als Selbstbestäubung, sondern stellte den viel umfassenderen, ganz allgemeinen Satz auf: »Kein organisches Wesen befruchtet sich eine unbegrenzte Zahl voit Gene- rationen hindurch selbst, sondern für jedes ist gelegentliche Kreuzung mit anderen Individuen unerlässliche Bedingung dauernder Erhaltung«, und hatte bei seinen um- fassenden und eingehenden Untersuchungen der Blütheneinrichtungen der Orchideen die Begründung dieses Satzes als hauptsüchlichstes Ziel im Auge. *) Dasselbe Ziel verfolgten ebenso bestimmt mit ihren zahlreichen Blüthenunter- suchungen HILDEBRAND und DELPINO, wenn sie es auch mit anderen Worten be- zeichnen. **) Alle drei suchten dann wieder unter der Voraussetzung der Richtigkeit jenes allgemeinen Satzes die Blütheneinrichtungen zu erklären. Hätten sich alle Blütheneinrichtungen ohne Ausnahme als nothwendig gelegentlicher Fremdbestäubung unterliegend erweisen lassen, so würde damit allerdings die Begründung jenes Satzes und damit in gleichem Schritte die Grundlage der ganzen Blüthenerklàrung im hóch- sten Grade an Sicherheit zugenommen haben ; thatsächlich stellten sich aber, während einerseits immer zahlreichere Blüthen nachgewiesen wurden, bei welchen Fremd- bestäubung unter natürlichen Verhältnissen unausbleiblich ist, dagegen auch anderer- seits in mindestens gleichem Verhältnisse immer zahlreichere Pflanzen heraus, welche sich regelmässig selbst bestäuben und dabei völlig fruchtbar sind. Sofern man daher nicht die blosse Möglichkeit gelegentlicher Kreuzung als hinreichenden Beweis der Nothwendigkeit derselben gelten lassen will, muss man zugestehen, dass die Begrün- dung des Kxiamr-Daxwriw' schen Gesetzes durch alle .Blumenuntersuchungen zusam- mengenommen um keinen Schritt gefórdert worden ist; die gesammte Erklürung der Blütheneinrichtungen aber hat , Solange sie sich ganz und gar auf diesen Satz stützt, natürlich dieselbe Unsicherheit der Begründung. Um aus dieser Unsicherheit herauszukommen und für den Nachweis der ursüch- lichen Bedingtheit der Blüthenformen eine sichere oder wenigstens eine der Erprobung durch den Versuch zugängliche Basis zu gewinnen, ist es daher vor Allem nöthig, den Kxiexr-Daxwiw'schen Satz, der weder durch Untersuchung von Blütheneinrich- tungen bewiesen werden kann, noch zur Erklärung derselben nothwendig ist, vorerst auf sich beruhen zu lassen und sich auf diejenige Voraussetzung zu beschrünken, welche zur Erklärung der Blütheneinrichtungen ausreicht und durch den Versuch entschieden werden kann, auf die Voraussetzung, dass Fremdbestäubung Nach- kommen liefert, welche die aus Selbstbestäubung hervorgegangenen im Kampfe um das Dasein besiegen. Dass diese Voraussetzung viel enger ist, als das Knıcut-Darwın’sche Gesetz, lässt sich nicht bestreiten. Denn es ist sehr wohl denkbar und mit allen bis jetzt bekannt gewordenen Thatsachen verträglich, dass bei allen Pflanzen ohne Ausnahme aus Selbstbestäubung hervorgegangene Nachkommen, so oft sie mit aus Fremdbe- stäubung hervorgegangenen derselben Art um die Daseinsbedingungen kämpfen müssen, schliesslich unterliegen, dass also die zur Erklärung der Blütheneinrichtungen *) ...»In my volume »On the Origin of Species« I have given only general reasons for my belief that it is apparently a universal law of nature that organic beings require an occasional cross with another individual; or, which is almost the same thing, that no hermaphrodite fertilises itself for a perpetuity of genenerations. Having been blamed for propounding this doctrine without giving ample facts, for which I had not, in that work, sufficient space, I wish to show that I have not spoken without having gone into details.« (On the various contrivances etc. p. 1.) **) "HILDEBRAND nennt es »das Gesetz der vermiedenen und unvortheilhaften stetigen Selbstbefruchtung«, DELPINO »la gran legge della dicogamia o delle nozze incrociate«. I. B. Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. 21 hinreichende Voraussetzung durchaus richtig ist, dass aber trotzdem manche Arten, welche sich regelmässig selbst befruchten, und bei denen daher jener Kampf um das Dasein zwischen kräftigeren und weniger kräftigen Nachkommen nicht vorkommt, eine unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch sich durch Sichselbstbestitubung fortpflanzen, so dass gleichzeitig das Knismr-Darwın'sche Gesetz unrichtig ist. . Ob aus Selbstbestäubung hervorgegangene Nachkommen aus Fremdbestáubung hervorgegangenen derselben Art im Kampfe um die Daseinsbedingungen schliesslich stets erliegen , lässt sich durch die oben angegebenen, von DARWIN ausgesonnenen Versuche für beliebige Arten wahrscheinlich in wenigen Generationen entscheiden. Ob dagegen Pflanzen, denen bei stetiger und ausschliesslicher Selbstbefruchtung jener Wettkampf erspart bleibt, schliesslich wegen mangelnder Kreuzung ebenfalls er- löschen, lässt sich wahrscheinlich in vielen Fällen gar nicht entscheiden. Wenigstens hebt Darwın bei seinen Versuchen (Variation of animals etc. chap. 17 .) ausdrück- lich hervor, dass es, um eine Verschiedenheit des Wachsthums zwischen aus Selbst- bestiubung und aus Kreuzung hervorgegangenen Pflanzen erkennen zu kónnen, oft durchaus nóthig sei, beide in Wettkampf miteinander zu versetzen. Ausserdem stehen dem Kwxiemr-Dazwriw'schen Satze noch immer gewichtige Thatsachen ent- gegen, die meist von Darwın selbst in seinem » Variation of animals and plants« mit gewissenhafter Sorgfalt zusammengestellt sind. Ich erinnere nur an die im 18. Capitel verzeichneten Beispiele von Pflanzen, welche sich unbegrenzte Zeiträume hindurch auf ungeschlechtliche Weise fortpflanzen, an die im 3. Abschnitte des vorliegenden Buches angeführten, von meinem Bruder Frrvz MürtER angegebenen brasilianischen Culturpflanzen, welche, nachdem sie viele Generationen hindurch immer auf un- geschlechtlichem Wege vermehrt worden sind ‚ auch die Möglichkeit geschlechtlicher Fortpflanzung eingebüsst haben , an die allen Bryologen; bekannte Thatsache, dass zahlreiche Moose in dem bei weitem grössten Theile ihres Verbreitungsbezirkes sich ausschliesslich ungeschlechtlich fortpflanzen, manche überhaupt nur steril bekannt sind, lauter Thatsachen, die sich mit der Voraussetzung der Nothwendigkeit gelegent- licher Kreuzung zu dauernder Erhaltung schwer vereinigen lassen. Die Forderung, die Erklärung der Blütheneinrichtungen lediglich auf die für sie ausreichende und beweisbare Voraussetzung zu stützen, dass Fremdbestäubung kräf- tigere Nachkommen liefert als Selbstbestäubung, ist also sicher wohl begründet. Während wir aber einerseits auf möglichste Beschränkung der Voraussetzungen dringen müssen, um für unsere Schlüsse in Bezug auf die ursächliche Bedingtheit der Blüthenformen eine durch den Versuch mit voller Sicherheit feststellbare Grund- lage zu erhalten , müssen wir dagegen auf der anderen Seite , volle Beweiskraft zu sichern, eine móglichst vollständige Feststellung aller der Beob- achtung zugänglichen Thatsachen, welche auf das Wechselverhältniss zwischen den Blüthen und den Vermittlern ihrer Befruchtung von Einfluss sein können , durchaus verlangen. um diesen Schlüssen Von den verschiedenen Vermittlern der Befruchtung sind Wind und Wasser so einfach und gleichmässig wirkend , dass es leicht ist, die in Betracht kommenden Thatsachen zu überblicken und die wenig manmichfaltigen Blütheneinrichtungen der Wind- und Wasserblüthigen als durch die Natur ihrer Uebertrager bedingt zu er- kennen. Die Insekten aber, welche als Uebertrager des Blüthenstaubes auftreten ur sind in Bezug auf Grösse, Körperform , Rüssellänge, Nahrungsbedürftigkeit, Be- 7) Schnecken und Vögel lassen wir, da sie bei keiner einzigen einheimischen Pflanze als Befruchter eine wesentliche Rolle spielen, füglich unberücksichtigt, 1. B. Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. wegungsweise, Farbensinn u. P w. so mannichfaltig, in ihrer Häufigkeit von so ver- schiedenen Bedingungen abhängig, in ihren Besuchen bestimmter Blüthen so von Witterungsverhältnissen, von der Coneurrenz anderer Insekten, von der Auswahl der nebeneinander blühenden Blumen u. s. w. beeinflusst, dass die blosse Untersuchung der Blütheneinrichtungen und die blosse allgemeine Feststellung, dass gewisse Blüthen thatsüchlich von Insekten besucht und befruchtet werden, niemals zur Erkenntniss der. ursüchlichen Bedingtheit irgend einer Vitus cium bebo bici führen. kann. Nur wenn für zahlreiche und mannichfaltige Blumen. derselben Gegend genau ermittelt wird; von welchen Insektenarten und in welcher Häufigkeit von den einzelnen jede der Blumenarten thatsächlich besucht wird, was die einzelnen Besucher in jeder suchen, wie sie bei ihren Blüthenbesuchen sich bewegen und benehmen , wie ihre Körperdimensionen den Dimensionen der Blüthen, ihre Rüssellängen z. B. den Röhren- und Spornlängen entsprechen, mit welchen Kórpertheilen sie Blüthenstaub und Narbe berühren u. s. w., wenn ferner für jede dieser Blumen nicht bloss Form, Zusammenstellung und Entwicklungsreihenfolge der einzelnen Blüthentheile, sondern auch. die Grösse der augenfälligen Flächen, die Weite des Blütheneinganges, die Tiefe der Honig bergenden Röhre, kurz jede Thatsache, welche auf die besuchenden Insekten einen Einfluss üben kann, genau festgestellt wird: nur dann darf man hoffen, durch Vergleich der Eigenthümlichkeiten der Blumen und ihres Insekten- besuchs statt blosser Vermuthungen eine bestimmte Erkenntniss der ursächlichen Bedingtheit der Blütheneigenthümlichkeiten zu erlangen. Es bedarf keines ausführlichen Nachweises, dass in Bezug auf die Feststellung der soeben bezeichneten 'lhatsachen alle bisherigen Untersuchungen eine sehr wesentliche Lücke gelassen haben. Selbst DenPrNo, welcher von allen bisherigen Forschern den Insektenbesuch noch am eingehendsten berücksichtigt hat, gründet seine allgemeinen Urtheile über Insektenblüthen auf viel zu spärliche Beobachtungen des Insekten- besuchs; sowohl seine oben mitgetheilten Unterabtheilungen der insektenblüthigen Pflanzen, als seine allgemeinen Urtheile über die Befruchter ganzer Familien (Com- positen, Boragineen etc.) bedürfen daher wesentlicher Berichtigungen. In keinem einzigen Falle genügen überhaupt die bis jetzt bekannt gemachten Beobachtungen blumenbesuchender Insekten — weder zur Erklärung des Unterschiedes nächstver- wandter Blumenarten, noch zum Nachweis der ursächlichen Bedingtheit irgendwelcher Blütheneigenthümlichkeit. Um zu einer sichern Erkenntniss der ursächlichen Bedingtheit der Blütheneigen- thümlichkeiten zu gelangen, müssen wir daher in zweierlei Hinsicht wesentlich von der hisher üblichen, auf Stützung des Kxicnr- DARwriN'schen Satzes gerichteten Untersuchungsmethode abweichen : 1) Anstatt vorwiegend solche Blumen ins Auge zu fassen , bei welchen in auf- fallender Weise Fremdbestüubung bei eintretendem Insektenbesuche gesichert oder Selbstbestäubung verhindert ist, müssen wir alle Insektenblüthen ohne Ausnahme als in gleichem Grade der Erklärung bedürftig ansehen und bei jeder Art mit gleicher Sorgfalt die Möglichkeit oder Unausbleiblichkeit der Sichselbstbestäubung bei ausblei- bendem, wie die Sicherung oder Ermöglichung der Fremdbestäubung bei eintretendem Insektenbesuche berücksichtigen. 2) Anstatt uns auf die Untersuchung der Blütheneinrichtungen zu beschränken oder höchstens im Allgemeinen festzustellen, von welchen Insektenabtheilungen eine bestimmte Blumenart besucht und fremdbestäubt wird, müssen wir die besuchenden Insekten mit gleicher Sorgfalt ins Auge fassen wie die von ihnen besuchten Blüthen. Wir müssen für jede Blumenart eine möglichst vollständige Liste ihrer Besucher I. B. Bezeichnung der vorliegenden Aufgabe. anlegen, um durch umfassende Vergleiche ein sicheres Urtheil darüber zu gewinnen, welche Wirkung Eigenthiimlichkeiten der Farbe, des Geruchs, der Absonderung und Bergung des Honigs u. s. w. auf den Insektenbesuch und damit auf die Befruchtung der Pflanze ausüben. Wir müssen auch die Anpassungen der Insekten an die (Au nung der Blumennahrung ins Auge fassen und die allmähliche Entwicklung Me Anpassungen durch alle Abstufungen zu verfolgen suchen, da manche Eigenthüm- lichkeiten der Blumen und der sie besuchenden Insekten (z. B. Röhrenlänge und Rüssellänge) nur in gegenseitiger Anpassung sich entwickelt haben können und daher auch nur bei gleichzeitiger Betrachtung dem Verständnisse zugänglich sind. Diess ist die Aufgabe, deren Lösung ich in dem vorliegenden Buche anzubahnen versucht habe. Ob und wie weit mein Versuch gelungen ist, bleibt der Beurtheilung | berufener Forscher anheimgestellt. Um jedoch eine gerechte Beurtheilung zu ermög- lichen , glaube ich mich über gewisse Lücken der vorliegenden Arbeit selbst erklären zu müssen. Es war mir unmöglich, alle Abtheilungen der blumenbesuchenden Insekten gleichmässig zu berücksichtigen ; namentlich konnte ich winzige Fliegen und Mücken, Schlupfwespen und ihre Verwandten, Wanzen, Meligethes und 'Thripsarten weder selbst bestimmen noch zuverlässig bestimmt erhalten; diese sind daher, ebenso wie die meisten Ameisen und einige Blattwespen, nur mit allgemeinen Benennungen er- wähnt worden. Die Nachtfalter und Kleinschmetterlinge sind aus einem anderen . Grunde, nemlich wegen der Schwierigkeit, sie im Halbdunkel an Blüthen zu beob- achten, fast unberücksichtigt geblieben. Dagegen habe ich Käfer, grössere Fliegen, Bienen, Wespen und Schmetterlinge mit gleicher Sorgfalt ins Auge gefasst und mit Unterstützung der in der Vorrede genannten namhaften Entomologen auch der Art nach bestimmt. Aber gerade wegen dieser gleichzeitigen Berücksichtigung so ver- schiedener Insektenabtheilungen sind mir an reichbesuchten Blumen vermuthlich in der Regel nur die gemeinsten Arten in die Hánde gefallen, so dass es jedem speciellen Fliegen-, Küfer-, Bienen-, Wespen- oder Schmetterlingssamler ein Leichtes sein . Wird, gerade meine reichsten Besucherlisten als höchst dürftig und lückenhaft nach- zuweisen. Es ist dringend wünschenswerth, dass diess bald in der umfassendsten Weise geschehe ! Es war mir ferner unmöglich, in der Frist, die ich mir zum vorläufigen Ab- schlusse meiner Untersuchungen gesétzt hatte, die Anpassungen aller Abtheilungen blumenbesuchender Insekten an die Gewinnung der Blumennahrung durch ihre Ab- stufungen hindurch zu verfolgen und dadurch als allmáhlich entstandene nachzu- weisen.*) Desshalb habe ich mich für das vorliegende Buch darauf beschrünken müssen, die Anpassungen der Insekten an die von ihnen besuchten Blumen über- haupt nur in allgemeiner Weise in Betracht zu ziehen , soweit es zum Verständnisse der Thätigkeit der Insekten auf den Blumen unerlässlich schien. | *) Für die wichtigste Abtheilung der Blumenbesucher, die Bienen, habe ich diesen Nachweis in einer besonderen Arbeit zu liefern versucht. Siehe Verhdl. d. naturhistor. Vereins für preuss. Rheinld. u. Westf. Jahrg. 1872. S. 1—96. »Anwendung der DARWIN- schen Lehre auf Bienen«. ee n | E RTT E EU m m rs xr EE E xau cU pu EU E I. C. Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. C. Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. 1) SEVERIN AXELL gibt in seiner 1869 erschienenen Schrift »Om Anordningarna för fanerogama växternas befruktning« einen kurzen geschichtlichen Ueberblick über die Ent- wicklung der Kenntniss von der Geschlechtlichkeit der Pflanzen, dessen Anfang bis auf SPRENGEL in deutscher Uebersetzung hier wiederzugeben ich mich um so mehr veranlasst fühle, als AxELL's vortreffliche Arbeit bisher weder eine deutsche Uebersetzung noch eine Besprechung in deutschen botanischen Zeitschriften gefunden hat. SEVERIN AXELL sagt: »Obgleich uns schon bei den alten Griechen und Römern dunkle Vorstellungen von der Geschlechtlichkeit einiger diklinischen Pflanzen begegnen, so finden wir doch erst gegen Ende des 17. Jahrhunderts das Vorkommen zweier Geschlechter bei den höheren Pflanzen bestimmter und allgemeiner ausgesprochen. Im Jahre 1682 veröffentlichte NEHE- MIAS GREW seine Arbeit »The anatomy of plants«, in welcher er die Nothwendigkeit der Einwirkung des Pollens auf das Pistill zur Fruchtbildung behauptet. Run. Jac. CAME- RARIUS (Epistola de sexu plantarum. Tübingen 1694) und SEBASTIAN VAILLANT (Discours sur la structure des fleurs etc. Paris 1717) unterstützten die neuen Ansichten kräftig, theils durch Versuche, theils dadurch, dass sie bei zahlreichen Blumenformen die Organe an- gaben, welche als Geschlechter fungiren, wogegen TOURNEFORT (Institutiones rei herbariae. ' Paris 1700) und PONTEDERA (Anthologia seu de floris natura. Patav. 1720) die Unhaltbar- keit derselben, meist freilich aus philosophischem Gesichtspunkte, zu beweisen suchten. Der Streit kann als der Hauptsache nach entschieden angesehen werden durch die meister- hafte Zusammenstellung von Beweisen für die Geschlechtlichkeit der Pflanzen, welche LINNÉ in den »Fundamenta botanica« (Amsterdam 1735) lieferte. Nachdem man dargelegt hatte, dass Bestäubung eine wesentliche Bedingung für die Fortpflanzung der Pflanzen durch Früchte ist, blieb zu beweisen übrig, wie die Pollen- kórner auf die Narbe übergeführt werden können; auch diess wurde zu erklären versucht, jedoch mit weniger glücklichem Erfolg. Man sah natürlich ein, dass bei den getrennt- geschlechtigen Pflanzen ein äusseres Agens die Pollenkörner von den männlichen auf die weiblichen Blüthen überführen muss, wobei man alles vom Winde hoffte; bei den zwitter- blüthigen dagegen glaubte man, dass die Narbe ohne Mitwirkung irgend eines Agens mit dem eigenen Pollen der Blüthe bestreut würde. Diess sollte nun entweder durch Berüh- rung der Staubbeutel und der Narbe oder durch Herabfallen von Blüthenstaub bewirkt werden; das erstere sollte entweder schon beim Oeffnen der Blüthen stattfinden oder durch Bewegung der Geschlechtsorgane*) zu Stande kommen; zur Erklárung des letzteren stellte man als allgemeine Regel auf, dass diejenigen Blumen, deren Staubgefüsse den Griffel überragten, eine aufrechte Stellung hátten, dass dagegen diejenigen, deren Griffel die Staubgefásse überragten, herabhingen.**) Da man indessen beobachtete, dass manche Blumen Honig haben und von Insekten besucht werden, so kam man auf den Gedanken, dass diese von einem gewissen Nutzen für die Befruchtung sein könnten. Man nahm je- doch an, dass sie nur dadurch mitwirkten, dass sie bei ihren Besuchen in Blüthen Pollen von den Staubgefässen herabschütteln (»Spons. plantar.«; »De nectariis florum« [Amoen. Acad. IV]), nicht durch Ueberführung des Blüthenstaubes von einer Blüthe zur andern. Die Wichtigkeit und in manchen Fällen die Nothwendigkeit der Thätigkeit der Insekten auf den Blumen wurde daher keineswegs eingesehen ***), weder in ihrer Allgemeingültig- keit noch in irgend einem besonderen Falle, wenn wir die Beobachtung der Befruchtung von Ficus carica durch Chalcis Psenes ausnehmen (Ficus in Amoen. Acad. I.). Letztgenannte Beobachtung stand längere Zeit isolirt da, bis JOSEPH GOTTLIEB KOEL- REUTER im Jahre 1761 die Nothwendigkeit der Insektenbeihülfe bei mehreren anderen Pflanzen, wie Cucurbitaceen, Irideen, Sambucus und Viscum, nachwies.+) Dieser ausgezeich- *) VAILLANT war es, der diese Erscheinung zuerst beobachtete; über die Bedeutung, welche man derselben beilegte, siehe LINNÉ »De nuptiis et sexu plantarum« 1729, zuerst gedruckt 1828; »Sponsalia plantarum« p. 46 in Amoen. Acad. I. **) LINNÉ loco citato und »De oeconomia naturae« in Amoen. Acad. I. ***) Siehe z. B. die Erklärung der Befruchtung bei Viola tricolor in »Sponsalia plan- tarum« p. 37. : $ +) Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Ver- suchen und Beobachtungen. Leipzig 1761. und »Fortsetzung der vorläufigen Nachricht«. Leipzig 1763. I. C. Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. nete Forscher bemerkte ausserdem, dass bei Malvaceen, Epilobium und Polemonium (Vorl. Nachr. S. 34) Selbstbestáubung durch Ungleichzeitigkeit der Geschlechter verhindert 1st, und dass bei diesen Pflanzen durch Mitwirkung von Insekten das Pistill einer älteren mit Pollen einer jüngeren Blume befruchtet wird.*). Für die meisten Pflanzen hielt er jedoch die alte Erklärung der Bestäubung fest, welche, wie unrichtig sie auch war, nicht eher als durch CHRISTIAN CONRAD SPRENGEL’s Arbeit »Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen« (Berlin 1793) und womöglich noch vollständiger und glänzender durch F. J. ScHELvzR (Kritik der Lehre von den Geschlech- tern der Pflanzen. Heidelberg 1812) und AUGUST HENSCHEL (Von der Sexualität. Breslau 1820) widerlegt wurde. Die Untersuchun e Mitwirk eimassen, die sie wirklich haben, sich verleiten, die Geschlecht- lichkeit der Pflanzen zu leugnen. Dagegen hat SPRENGEL nicht nur das negative Ver- dienst, ebenso wie die ersteren gezeigt zu haben, wie die herrschende Vorstellungsart von der Bestäubung in directem Widerspruch mit wirklichen Verhältnissen stand, sondern auch das positive, durch seine Theorie von der Einrichtung der Blumen für Befruchtung durch Insekten **) den letzten Einwurf gegen die Geschlechtslehre beseitigt zu haben. ; 2) Der von SPRENGEL angenommene Blumenschópfer freut sich über einen glücklichen Einfall (Seite 95: »Hat die Natur [an anderen Stellen von SPR. Blumenschöpfer genannt] bei Entwerfung des Ideals irgend einer Blume einen glücklichen Einfall gehabt, so findet sie an demselben ein zu grosses Wohlgefallen, als dass sie denselben nicht auch bei anderen Blumen wieder anbringen sollte.) ; er muss es geschehen lassen, dass seine Geschöpfe gegen seine Absicht auf eigene Hand ihr Wesen treiben. (Seite 259: »Obgleich die Blumen [Lychnis dioica] als Nachtblumen für Hummeln nicht bestimmt sind, So machen sich die- selben dennoch ihren Saft zu Nutze.) Aehnlichen menschlichen Schwächen des von SPRENGEL als Erklärungsgrund angenommenen Blumenschöpfers wird der aufmerksame Leser des »Entdeckten Geheimnisses« an zahlreichen Stellen begegnen. 3) SEVERIN AXELL führt in seinem oben erwähnten Werke folgende die Missachtung der SPRENGEL’schen Entdeckungen bekundenden Urtheile späterer Botaniker an: »TREVI- RANUS leugnet in seiner Vertheidigung der Geschlechtlichkeit gegen HENSCHEL (die Lehre vom Geschlechte der Pflanzen in Bezug auf die neuesten Angriffe) völlig die Ungleich- zeitigkeit der beiden Geschlechter und behauptet, dass die Reife des Pollens stets gleich- zeitig mit der der Narbe eintritt; SCHULTZ-SCHULTZENSTEIN (die Fortpflanzung und Er- nährung der Pflanzen. 1828) greift SPRENGEL mit scharfen Worten an, indem er ihm falsche Angaben vorwirft; De Candolle (Organographie végétale. Paris 1827. I. p. 538) äussert: »Mr. CONRAD SPRENGEL a cherché à développer ses idées, plus fondées je le crains sur des théories métaphysiques que sur la simple observation des faits ;« MIKAN (Eine von Dr. GussoNE auf europäischem Boden entdeckte Stapelia. 1834 — nach DEL- PINO) richtet sich gegen ihn auf Anlass seiner Beschreibung des Befruchtungsapparates bei den Veilchen; selbst ROBERT CASPARY behauptet weniger wohlbedacht: »quod censeo, non injuste dici potest, inter omnes illas SPRENGELIT observationes, quas certissimas profert, quo modo insecta flores fecundent, ne unam quidem esse, ex qua certe concludi possit, nullo alio modo flores fecundari quam auxiliis insectorum.« ) »Nur Ros. BROWN bestätigte in seinem bekannten Aufsatze über die Befruchtung bei Asclepiadeen und Orchideen (Linnaean Transactions. 1833. vol. XVI. p. 704) die Richtig- keit der SPRENGEL’schen Angabe, dass Insektenbesuch zur Bestäubung dieser Pflanzen nothwendig ist, obgleich es ihm ebensowohl wie SPRENGEL entging, dass hier Kreuzung, nicht Befruchtung mit eigenem Pollen stattfindet.« f Ebenso einseitig wie nach diesen Angaben die meisten Botaniker die Schwäche der SPRENGEL'schen Theorie berücksichtigt und mit dem Mangelhaften auch das Gute über Bord geworfen haben, ebenso einseitig haben neuerdings DELPINO und SEVERIN AXELL . ^) Nachdem er gezeigt hat, wie gut die Organisation dieser Pflanzen für Kreuzung eingerichtet ist, äussert KOELREUTER: »An id aliquid in recessu habeat, quod hujuscemodi 9rés numquam proprio suo pulvere, sed semper eo aliarum suae speciei impregnentur, merito quaeritur, Certe natura nil facit frustra.« Bot “*) Siehe hierüber SEVERIN AXELL »Om d ; et färgade hyllets betydelse för växten«. otiser. Tredje häftet. 1868. Er: Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. das grosse Verdienst des SPRENGEL’schen Werkes hervorgehoben und die im Grund- gedanken liegende Schwäche desselben, welche allein erklärt, wie es mehrere Menschen- alter hindurch wirkungslos bleiben konnte, mit Stillschweigen übergangen. DELPINO (Sull’ opera La distribuzione dei sessi ete. del prof. F. HILDEBRAND p. 10) sagt in Bezug auf die Zurücksetzung SPRENGEL's und SEVERIN AXELL stimmt in seine Worte ein: »Es ist fürwahr ein trauriges Schauspiel, diesem Kampfe des Irrthums gegen die Wahrheit zuzusehen, besonders wenn der Kampf von einem später Lebenden begonnen wird, der anstatt die von dem Vorfahren entdeckten Wahrheiten zu benutzen, sich in nürrischer Weise darauf verlegt, sie zu leugnen. Es ist diess eine bittere Lection für die über- müthige menschliehe Vernunft.« Mit voller Anerkennung der Richtigkeit dieses Urtheils glaube ich, um beiden Seiten gerecht zu werden, hinzufügen zu müssen: SPRENGEL's ent- decktes Geheimniss ist ein lehrreiches Beispiel, wie auch ein an scharfsinnigen Beobach- tungen und glücklichen Deutungen überaus reiches Werk wirkungslos bleiben kann, wenn ‚sein Grundgedanke verfehlt ist. 4) Ich entnehme diess DAgwIN's Aufsatze »On.the agency of bees in the fertilization of Papilionaceous Flowers« (Ann. and Mag. of Nat. Hist. 3. Ser. Vol. 2. p. 461), in welchem er sagt: »ANDREW KNIGHT many years ago propounded the doctrine that no plant self-fertilizes itself for a perpetuity of generations. After pretty close investigation of the subject I am strongly inclined to believe that this is a law of nature throughout the vege- table and animal kingdom.« Wie ebenfalls DARwIN mittheilt;- hatte ANDREW KNIGHT (Philosoph. Transact. 1799. p. 200) namentlich in Bezug auf Pisum die Erfahrung gemacht, dass man dureh Anwendung fremden Pollens zahlreichere Samenkórner und kräftigere Nachkommen erhält, als durch Selbstbefruchtung. 5) F. Hildebrand*), Ueber die Befruchtung von Salviaarten mit Hülfe von Insekten, PRINGSHEIM's Jhrb. f. wissensch. Bot. Bd. IV. 1865. —— Ueber die Befruchtung von Aristolochia Clematidis etc. Daselbst V. 1866. ——- Ueber die Nothwendigkeit der Insektenhülfe bei der Befruchtung von Cory- dalis cava. Daselbst V. 1866. —— Ueber die Vorrichtungen an einigen Blüthen zur Befruchtung durch Insekten- hülfe. Bot. Z. 1866. Nr. 10. —— Ueber die Befruchtung von Asclepias Cornuti. Bot. Z. 1866. Nr. 48. —— Die &eschlechtervertheilung *) bei den Pflanzen. Leipzig, W. Engelmann, 1867. —— DELPINO's Beobachtungen mit Zusützen und Illustrationen. Bot. Z. 1867. Nr. 34—36. —- Ueber die Geschlechtsverhältnisse bei den Gompositen.*; Vhdl. der Leop. Carol. Ac. Dresden 1869. —— Weitere Beobachtungen über die Bestáubungsverháltnisse an Blüthen. Bot. Z. 1869 Nr. 29—31. —— Ueber die Bestáubungsvorrichtungen bei den Fumariaceen. Jhrb. f. wissensch. Bot. VII. 1869. —— DELPINO’s weitere Beobachtungen. Mit Zusätzen und Illustrationen. Bot. Z. 1870. Nr. 37—42. Ferner über dimorphe und trimorphe Pflanzen: —— Experimente zum Dimorphismus von Linum perenne und Primula sinensis. Bot. Z. 1864. i N Experimente zur Dichogamie und zum Dimorphismus. Bot. Z. 1865. ——- Ueber den 'Trimorphismus in der Gattung Oxalis. Monatsberichte der Ac. der Wissensch. zu Berlin. 1866. —— Experimente und Beobachtungen an trimorphen Oxalisarten. Bot. Z. 1871. Federico Delpin.o*) relazione sull apparecchio della fecondazine nelle Asclepiadee etc. Torino 1865. —— sugli apparecchi* della fecondazione nello piante antocarpee. Firenze 1867. ——— sull opera la distribuzione dei sessi nelle piante del prof. F. HILDEBRAND. Note critiche.*) Milano 1867. Sulla Darwiniana teoria della pangenesi. Torino 1869. —— Ulteriori 08Servazioni*) sulla dicogamia nel regno vegetale. Milano 1868. 1869. *) Die durch fetten Druck hervorgehobenen Silben bezeichnen die Abkürzungen, mit denen die Schriften im dritten Abschnitte citirt sind. I. C. Anmerkungen zur geschichtlichen Einleitung. ay Federico Delpino*) Ulteriori 08$ervazioni sulla dicogamia nel regno vegetale Milano 1868. 1869. — Parte II, fascic. I. 1870. ——— Pensieri sulla biologia vegetale. Pisa 1867. i -— Breve cenno sulle relazione biologiche e genealogiche delle Marantacee (Nuovo Giorn. Bot. Ital. Vol. I. Nr. 4. Ott. 1869. Firenze). -—- Altri Apparecchi*) dicogamici recentemente osservati. Ibidem. ; —— Aleuni appunti di geografia botanica a proposito delle tabelle fitogeographiche del Prof. Horrmann. Bolletino della Società geographica Ital. fasc. 30 1869. —— Applicazione *; della teoria Darwiniana ai fiori ed agli insetti visitatori dei fiori. Discorso pronunciato dal Dr. ERM. MÜLLER di Lippstadt. Versione dal tedesco e annotazioni. Bolletino della Società entomolog. Ital. Vol. II. fase. 3. 1870. 7 Bulle. piante a bieehiéri! Nuovo Giorn. Bot. Ital. Vol. III. 1871. —— Sulla dicogamia vegetale e specialmente su quella dei Cereali Bolletini del Comizio agrario parmense. Marzo e Aprile 1871. —— Studi sopra un lignaggio anemofilo delle Com Artemisiacee. Firenze 1871. 7) Fritz Müller, Bot. Z. 1866. S. 129. Ueber die Befruchtung der Martha (Peso- queria) fragrans. Bot. Z. 1868. S. 113. Notizen über die Geschlechtsverhältnisse Pflanzen. S. 625. Befruchtungsversuche an Cipó alho (Bignonia). —— $. 629. Ueber Befruchtungserscheinungen bei Orchideen. —— 1869. S. 224. Ueber einige Befruchtungserscheinungen. 1870. S. 149. Umwandlung von Staubgefässen in Stempel bei Begonia. Uebergang von Zwitterblüthigkeit in Getrenntblüthigkeit bei Chamissoa. — 7^ Triandrische Varietät eines monandrischen Epidendrum. m= Jenaische Zeitschrift. Bd. VI Hft. 1. Ueber den Trimorphismus der Pontederien. ——- Vgl Cnm. DARWIN, variation of animals and plants under domestication. Cap. XVII und XXVII. Siehe ausserdem im 3. Abschnitte des vorliegenden Buches: Abutilon, Asclepias curassavica, Franciscea. 8) poste ossia sopra il gruppo delle brasilianischer Epidendrum, Polystachya, Severin Axell, Om anordningarna för fanerogama växternas befruktning. Stock- holm. Iwar Haegstroems boktrykeri 1869. Zweiter Abschnitt. Uebersicht über die unsere Blumen besuchenden Insekten und den Bau und Gebrauch ihrer der Gewinnung des Blüthenstaubes und Honigs angepassten Organe. Die Hauptzweige des Insektenstammes sind zwar sämmtlich an dem Besuche . der einheimischen Blumen betheiligt, aber sowohl, in Bezug auf die Anzahl der blumenbesuchenden Arten und Individuen als auf die Ausschliesslichkeit ihrer Blu- mennahrung, daher auch sowohl in Bezug auf ihre Wichtigkeit für die Befruchtung der Blumen als auf den Grad ihrer Anpassung an dieselben in sehr verschiedenem Masse. Wenn auch im Ganzen der Grad der Anpassung an die Gewinnung der Blu- mennahrung mit der Wichtigkeit einer Insektenabtheilung für die Befruchtung der Blumen gleichen Schritt hält, so ist diess doch nicht durchgreifend der Fall. Wir werden daher die folgende Uebersicht der blumenbesuchenden Insekten nur nach einem Gesichtspunkte ordnen können und wählen dazu den zunehmenden Grad ihrer Anpassung an die Gewinnung der Blumennahrung. A. Orthoptera und Neuroptera. Die niederste Stufe nehmen in dieser Beziehung Geradflügler und Netzflügler ein. Denn diese Ordnungen enthalten, wenigstens unter ihren einheimischen Arten, keinen einzigen regelmüssigen Blumenbesucher, daher keine einzige Art, welche irgend eine Spur von Anpassung an Gewinnung von Blumennahrung erkennen lässt. Ohrzangen (Forficula auricularia) verkriechen sich bei Tage gern in Blumen (Campanula, Papaver, Tropaeolum, Rosen, Nelken, Päonien u. s. w.), deren zarte Theile sie dann oft des Nachts abfressen. Heuschrecken springen und fliegen, um zu fressen, wie an die verschiedensten Pflanzen und Pflanzentheile, so auch gelegent- lich einmal an Blumen.*) Eine kleine Libellenart (Agrion) sah ich wiederholt auf Spiraeablüthen sich setzen, wie es schien, nur um sich zu sonnen. Hemerobiusarten, Sialis lutaria L. und Panorpa communis L. habe ich auf Um- belliferenblüthen so wiederholt angetroffen und den Kopf auf die honigabsondernden *) DELPINO fand an Blüthen von Ophrys aranifera einmal eine kleine grüne Heu- schrecke (Sugli apparecchi ete. p. 20). In Neuseeland sollen nach DARWwIN's Angabe meh- rere Heuschreckenarten von Mr. SwALE als Befruchter von Papilionaceen beobachte- worden sein (Ann. and Mag. of Nat. Hist. 3. Series. Vol. 2. 1858. p. 461). Letztere Ant gabe ist mir sehr räthselhaft und fast unglaublich. N A. Orthoptera und Neuroptera. B. Hemiptera. ` 29 fleischigen Scheiben neigen sehen, dass ich nicht zweifeln konnte , dass sie Blumen- honig leckten ; auch Ascalaphus macaronius habe ich im Sommer 1855 auf Wiesen bei Laibach von Umbelliferenblüthen entnommen. dna Bei Panorpa communis kann man sich leicht davon überzeugen, dass sie wirk- ch Honig aufsucht, denn sie besucht auch manche Blumen mit etwas tiefer gelegenem Honig (Rosifloren > Compositen z. B. Eupatorium cannabinum) und senkt dann den schnabelfórmig verlängerten Kopf in die einzelnen Honigbehälter. Man könnte sogar geneigt sein, diese Schnabelförmige Kopfverlängerung als eine Anpassung an die Honiggewinnung aus diesen Blüthen zu betrachten; da jedoch der nahe verwandte kleine flügellose Boreus hiemalis, welcher niemals Blüthen besucht, sondern sich zwischen Moos aufhält*), dieselbe Eigenthümlichkeit besitzt, so kann sie ebensowohl einen anderen Ursprung haben. Im Vergleich zu ihrer sonstigen Häufigkeit ist auch der Blüthenbesuch der ge- nannten Neuroptera nur ein ausnahmsweiser; sie werden zwar häufiger als die vor- hergenannten Orthoptera bei wiederholten Blüthenbesuchen gelegentlich auch einmal Fremdbestäubung veranlassen ; ; aber sicherlich hat sich weder den einen noch den anderen irgend eine einheimische Blume angepasst. B. Hemiptera. In Bezug auf ihre Wichtigkeit für die Befruchtung der Blumen stehen die Schnabelkerfe schon eine Stufe höher als die Geradflügler und Netzflügler, da eine Abtheilung derselben, die der Wanzen (Hemiptera heteroptera Latr.) manche regel- mässige Blüthenbesucher aufzuweisen hat; ob sie auch in Bezug auf Anpassung an ‚ist mir zweifelhaft ge- Gewinnung von Blumennahrung eine Stufe höher stehen blieben. von Daucus Carota ; háufig ihren 4mm langen Rüssel in die e (Taraxacum officinale) Beine und ihres Leibes Blumenhonig i fassen ist ; Rüssel ist auc AT zen von erheblicher Wichtigkei wären, und überg rterung des Wanzenrüssels als zu "nwichtig für die * Ich fand Boreus hiemalis aber Stets wiederholt am Lichtenauer Berge bei Willebadissen, nur mitten im W inter ' , im Moose sitzend. II. Blumenbesuchende Insekten. C. Coleoptera. Im Gegensatze zu den bis jetzt genannten Insektenordnungen bieten die Käfer schon unzweideutige Anpassungen an die Gewinnung von Blumennahrung dar; auch für die Befruchtung der Blumen sind sie von weit erheblicherer Wichtigkeit, denn zahlreiche Arten der verschiedensten Familien suchen neben anderer Kost gelegent- lich auch Blumennahrung auf, und noch zahlreichere andere beschränken sich zu ihrer Ernährung sogar ausschliesslich auf den Besuch von Blumen. Wenn auch von den hiesigen Blumen wohl keine einzige ausschliesslich oder vorwiegend durch Käfer befruchtet wird, so wirken dieselben doch zur Befruchtung zahlreicher Blumen in _ erheblichem Grade mit; die artenreiche Gattung Meligethes allein, durch geringe Körpergrösse zum Einkriechen in die meisten Blumen befähigt, thut in dieser Be- ziehung weit mehr, als alle bisher genannten Insekten zusammengenommen ; dagegen werden die Käfer aber auch vielen Blumen durch Verzehren der Geschlechtstheile selbst verderblich. An Blumen mit völlig unbedeckt liegendem Honig (Umbelliferen, Cornus, Par- nassia) sieht man zahlreiche Käferarten Honig lecken, an Blumen mit versteckt lie- gendem, aber doch den kurzmäuligsten Insekten zugänglichem Honig und frei her- vorragenden Antheren (Rosifloren, Compositen) bald Honig lecken, bald Blüthenstaub oder die ganzen Antheren fressen und daneben selbst Blumenblätter und Stempel benagen, an Blüthen, welche gar keinen oder für Käfer zu versteckt liegenden Honig absondern, dafür aber die Antheren frei und in die Augen fallend darbieten (Ranun- culaceen , Plantago) sich mit dem Verzehren des Blüthenstaubes, der Antheren und der übrigen zarten Blüthentheile begnügen. Ausser solchen werden auch Blüthen, welche ein Obdach gegen Wind und Wetter darbieten (Campanula, Digitalis) von Käfern aufgesucht, die dann ebenfalls Blüthenstaub oder zarte Blüthentheile verzeh ren. In südlicheren Gegenden sollen, nach DELPINO’S Ansicht (Ulteriori oss. S. 234), manche derartige Blumenformen, z. B. Magnolia, sogar der ausschliesslichen Befruch- tung durch Käfer (Cetonia) sich angepasst haben. Bisweilen endlich findet man Käfer auch an solchen Blumen, die weder offnen Honig, noch offenen Blüthenstaub, noch ein Obdach darbieten und nur durch ihre grelle Farbe die Käfer anzulocken scheinen; so finden sich z. B. an den grell gelb gefärbten Blüthen von Genista tinctoria nicht selten Cryptocephalus sericeus und Moraei. Ein Ueberblick über die gesammte Lebensthätigkeit der blumenbesuchenden Käferarten und der Familien , welchen sie angehören, zeigt uns die mannichfachsten Abstufungen zwischen völlig unbeachtet gelassener, nebenbei aufgesuchter und aus- schliesslicher Blumennahrung und lässt somit deutlich erkennen, dass Insekten, welchen ursprünglich Blumenbesuch fremd war, sich allmáhlich an anfangs theil- weise, später ausschliessliche Blumennahrung gewöhnt und dann erst sich der erfolg- reicheren Gewinnung derselben angepasst haben, dass somit die (von DELPINO ver- tretene) Ansicht, nach welcher gewisse Blumen für gewisse Insekten, gewisse Insekten für gewisse Blumen vorausbestimmt sein sollen *), unhaltbar ist. Im Larvenzustande nährt sich nur eine einzige der von mir auf Blüthen beob- achteten Käferarten (Helodes aucta) von Blumennahrung; andere Käfer, welche als Larven Blüthentheile verzehren, wie z. B. der Apfelblüthenstecher ( Anthonomus pomorum), verlassen im fertigen Zustande sofort die Blüthen, um sich an anderen *) Vgl. im vierten Abschnitte die Besprechung der DELPINO’schen teleologischen Auffassungsweise. C. Coleoptera. 31 Orten aufzuhalten. Die Larven der blumenbesuchenden Käfer sind dagegen tls Fleischfresser (Telephorus, Trichodes, Coccinella), theils Vertilger verwesender thieri- scher Stoffe (Dermestiden), theils nähren sie sich von lebenden oder vermodernden Pflanzenstoffen (Buprestiden , Cerambyciden , Elateriden, Chrysomeliden , Curculio- niden, Cistela, Lagria, Mordelliden, Lamellicornia). í Von den genannten Fleischfressern bleiben die meisten Coccinella und Tele- phorusarten auch im fertigen Zustande ihrer räuberischen Lebensweise getreu, einige Arten derselben Gattungen jedoch (Coce. septempunctata, 14punctata, mutabilis, Teleph. fuscus ^ melanurus etc.) verschmähen es nicht, daneben in geringerer oder grösserer Ausdehnung sich mit Blumennahrung zu beköstigen, und Trichodes entsagt im fertigen Zustande dem Räuber leben vollständig, um sich ganz auf Blumennahrung zu beschränken. Von den genannten V ertilgern verwesender thierischer Stoffe bleibt Dermestes auch im fertigen Zustande dieser Lebensweise durchaus getreu, ohne je auf Blumen zu gehen, Anthrenus und Attagenus thun unter Umständen dasselbe; aber dieselben Arten dieser beiden letzteren Gattungen, welche sich unter günstigen Umständen, Z. B. in vernachlässigten zoologischen Sammlungen , viele Generationen hindurch ausschliesslich von thierischen Stoffen ernähren, ohne die Kästen, in welchen sie Verwüstung anrichten ; Je zu verlassen, trifft man unter Umständen, welche ihrer Fleischernährung weniger günstig sind, zu Hunderten auf Blumen, emsig beschäftigt, Honig und Blüthenstaub zu geniessen. Die mannichfachsten Abstufun Jedoch die Pflanzenstoffe verzehrenden Käferfamilien dar, wie folgende Auswahl zeigt: von den Bostrichiden wurde von mir keine einzige Art auf Blumen getroffen; von den Curculioniden geht nur ein verschwindender Bruchtheil der ganzen Familie aus- , in denen sie ihre Ent-. Gymnetron campanulae, Larinus Jaceae und senilis *), oder gen der Gewóhnung an Blumennahrung bieten nahmsweise auch auf Blumen ‚ entweder derselben Pflanzen Wicklung durchmachen ( auch anderer, auf denen sie offenen Honig finden ( Cornus, Apionarten auf Adoxa und Chrysosplenium) ; die Chrysomeliden bieten z. B. Otiorhynchus picipes auf nicht nur dieselben beiden Abstufungen dar wie die Arten, welche im fertigen Zustande Blumen aufhalten, bald um Hon zarte Blüthentheile zu ‚verzehren blumenbesuchenden Arten macht je nen Theil der ganzen Familie aus, schen Gattungen Melolontha und Ce vorwiegend Stengelblätter fressen u wo sie dann die zarten Curculioniden **), sondern auch. sich theils vorwiegend, theils ausschliesslich auf ig zu lecken (z. B. Clythra scopolina), bald um (z. B. Cryptocephalus sericeus). Die Zahl der doch auch bei den Chrysomeliden nur einen klei- Dasselbe gilt von den Lamellicornen, den linnéi- tonia, deren blumenbesuchende Arten zum Theile nd nur gelegentlich auch auf Blumen gerathen, Blüthentheile ohne Unterschied abweiden (Phyllopertha horti- cola), zum Theil dagegen vorwiegend (Hoplia philanthus , Cetonia) oder sogar aus- schliesslich (Trichius fasciatus) Blumennahrung aufsuchen. Von den Cerambyciden und Elateriden geht mindestens die Hälfte der einheimischen Arten auf Blumen, theils nur nebenbei (Rhagium, Clytus arietis, Diacanthus aeneus), zum grössten Theile EL cU qure " ; *) Larven und Puppen von Larinus senilis F. fand ich in Thüringen bei Mühlberg ım Bode n der Blüthenkörbchen von Carlina acaulis, den fertigen Käfer auf den Blättern nahmsweise auf den Blüthen derselben Pflanze. x E. . *) Helodes phellandrii lebt z. B. als Larve in den hohlen Stengelgliedern, als Käfer bisweilen auf den Blüthen von Phellandrium aquaticum , Cassida murraea als Larve auf den Blättern, als fertiger Käfer bisweilen auch auf den Blüthen von Pulicaria dyssenterica. Noceris 12punctata lebt als Larve auf Spargel, als fertiger Käfer leckt sie bisweilen Um- belliferenhonig. 32 II. Blumenbesuchende Insekten. jedoch ausschliesslich. Von den Mordelliden endlich, ebenso wie von den Oedemeri- den, Malachiiden u. a. gehen sämmtliche Arten im fertigen Zustande ausschliesslich der Blumennahrung nach. Bei der geringen Wichtigkeit der Káfer für die Befruchtung der Blumen würde es kaum der Mühe verlohnen, alle blumenbesuchenden Arten, Gattungen und Fami- lien der Káfer mit ihren der Blumennahrung fremdbleibenden Náchstverwandten zu vergleichen, um etwaige Anpassungen an die Blumen zu entdecken. Um die teleo- logische Ansicht, dass gewisse Insekten für gewisse Blumen voraus bestimmt und zu diesem Zwecke in bestimmter Weise organisirt seien, als unhaltbar zu erweisen, genügt es, nachdem der allmáhliche Uebergang der verschiedensten Küferfamilien zur Blu- mennahrung soeben gezeigt worden ist, an einem einzigen Beispiele darzuthun, dass auch die Anpassungen der Insekten an die Blumen die allmáhlichsten Uebergänge darbieten und sich daher auf ganz natürliche Weise, ohne Annahme einer Prädesti- nation, erklären lassen. Wir wählen dazu die Familie der Cerambyciden. Einer der Hauptzweige, in welche sich nach Wxsrwoon (Introduction to the modern classification of Insects) diese Familie theilt, der Zweig der Lepturiden, die einheimischen Gattungen Rhamnusium, Rhagium, Toxotus, Pachyta, Strangalia, Leptura und Grammoptera umfassend, ist in der grossen Mehrzahl seiner Arten im fer- tigen Zustande ausschliesslich auf Blumennahrung bedacht; nur Rhamnusium wurde meines Wissens nie auf Blumen, sondern nur an Weiden und Pappeln beobachtet ; die Rhagiumarten finden sich vorzugsweise an gefälltem Holze, jedoch hie und da auch auf Blüthen, die Toxotusarten finden sich vorwiegend auf Blüthen, seltner an Gesträuch, die vier übrigen Gattungen ausschliesslich auf Blüthen. In gleichem Schritte mit der Ausschliesslichkeit der Blumennahrung finden sich diejenigen Eigen- thümlichkeiten des Körperbaus ausgeprägt, durch welche die Lepturiden sich von den übrigen Cerambyeiden unterscheiden und durch welche sie zugleich befähigt werden, nicht nur offenen, sondern auch tiefer liegenden Blumenhonig zu gewinnen, nemlich die Verlängerung des Kopfes nach vorn, ‚seine halsfórmige Einschnürung hinter den Augen und die dadurch bedingte Fähigkeit, den Mund nach vorn zu richten, die Fig.1. Anpassungen der Bockkäfer an Gewinnung des Blumenhonigs. 1. Leiopus nebulosus L., niemals Blüthen besuchend. Kopf nach unten gerichtet, hinter den Augen nicht halsfórmig eingeschnürt, Halsschild breit. Unterkieferladen (15) kurz bürstenartig behaart. 9. Clytus ari etis L., nur Umbelliferen und Rosaceenblüthen bisweilen besuchend. Kopf weniger senkrecht nach unten gerichtet, hinter den Augen weniger breit ; Halsschild länger und schmäler ; die äussere Unterkieferlade (25) mit längeren Haaren besetzt. 3. Leptura livida F., ausschliesslich Blüthen besuchend , und zwar Umbelliferen, Rosifloren, Compositen, Convolvulus und andere. Kopf nach vorn verlängert und nach vorn gerichtet, hinter den Augen halsfórmig ein- geschnürt; Halsschild noch stárker verschmälert; beide Unterkieferladen lang behaart (35). 4. Strangalia attenuata L., ausschliesslich Blüthen besuchend, auch aus den 4—6 mm langen Blumen- róhren von Seabiosa arvensis den Honig leckend. Eigenthümlichkeiten wie bei der vorigen Art, nur Halsschild noch länger und nach vorn stärker verschmälert ; beide Unterkieferladen lang pinselförmig behaart (15). C. Coleoptera. D. Diptera: Syrphidae. gestreckte und nach vorn verschmälerte Form des Halsschildes und, wie mir der Vergleich der Mundtheile ergeben hat, die Entwicklung der zum Auflecken des Honigs benutzten Haare der Unterkieferladen. Alle diese Eigenthümlichkeiten bieten eine 'so vollständige Reihe allmählicher Abstufungen von denjenigen Cerambyciden , welche niemals Blüthen besuchen j ies denen, welche nur ziemlich offenen Honig zu lecken vermógen, bis zu Strangalia attenuata, die selbst aus dem Grunde der 4—6 mm langen Blumenróhren von Sca- biosa arvensis den Honig zu gewinnen weiss, dass sich die kleinen Sehritte, durch welche natürliche Auslese allmählich zur Ausprägung hervorstechender Eigenthüm- lichkeiten gelangte, noch vollständig übersehen lassen. | Obgleich für die Befruchtung unserer Blumen von geringer Bedeutung, ist die Ordnung der Käfer gerade dadurch, dass sie uns die ersten Uebergänge von Insekten zur Blumennahrung und die ersten Anpassungen an dieselbe klar vor Augen stellt, von besonderem Interesse. Wir sehen, dass von den verschiedensten Käferfamilien, welche der mannichfachsten Nahrung nachgingen , einzelne Arten erst an theilweise, dann an ausschliessliche Blumennahrung sich gewóhnt haben, und dass alsdann zu ausgibigerer N ahrungsgewinnung nützliche Abänderungen durch natürliche Auslese erhalten worden sind. Der Uebergang zur Blumennahrung muss bei den einen in früheren, bei den anderen in spáteren Zeitepochen erfolgt sein; denn die einen haben: Zeit gehabt, durch Anpassungen an dieselbe und Divergenz di Gattungen und Familien heranzuwachsen, die ander liebende Arten neben Geschwisterarten , w eser Anpassungen zu en bestehen noch als blumen- elche die Blumennahrung verschmáhen. x D. Diptera und Thysanoptera. Die Zweiflügler stehen in Bezug auf Anpassung an Gewinnung von Blumen- nahrung im Ganzen genommen merklich höher als die Käfer; auch für die Befruch- tung der Blumen sind sie von ungleich grösserer Wichtigkeit. Denn während in der Ordnung der Käfer die zahlreichen blumenbesuchenden Arten von der gesammten Artenzahl doch immer noch den bei weitem kleineren Theil ausmachen, geht von den Dipteren wahrscheinlich die Mehrzahl aller Arten auf Blumen. Während ferner die Mundtheile der einheimischen Käfer nur die ersten Anfänge von Anpassungen an Blumennahrung zeigen, die sich auf einzelne Familienzweige oder hóchstens auf kleine Familien erstrecken und durch das Erhaltensein der Zwischenstufen leicht auf ihren Ursprung zurückführen lassen ; ist bei den Mücken und Fliegen, ihrer Ernäh- rung entsprechend, der Mund in so durchgreifender Weise umgestaltet, dass die Zurückführung seiner Theile auf die Urform des ursprünglich beissenden Insekten- mundes durch Nachweis des genetischen Zusammenhanges beider auf die grössten Schwierigkeiten stösst. e Jenigen Dipteren , welche für die Befruchtung einheimischer Blumen von hervor- *) Alles hier Gesagte bezieht sich selbstverstándlich nur auf die einheimische In- Sektenwelt. Die tropische und subtropische Zone haben auch unter den Käfern viel weiter gehende Anpassungen an Blumennahrung aufzuweisen. Bei einer Nemognatha z. B., die mein Bruder FRITZ MÜLLER am Itajahy in Südbrasilien an Winden saugend beobachtete und mir in einen Brief eingelegt überschickte, haben sich die Kieferladen zu zwei spitzen "Innigen Borsten von 12mm Lànge ausgebildet, die, indem sie sich dicht aneinander legen, eine dem Schmetterlingsrüssel ähnliche, aber natürlich nicht einrollbare Saugróhre bilden. LEUR) Meine Vermuthung über die Abstammung der Dipteren von Phryganiden habe ich in meinem Aufsatze »Anwendung der Darwın schen Lehre auf Blumen und blumen- besuchende Insekten (Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinlande und Westfalen 569) ausgesprochen. Müller, Blumen und Insekten, 3 Für den vorliegenden Zweck wird es genügen, von den- ` E II: Blumenbesuchende Insekten. ragender Wichtigkeit sind, die zur Gewinnung der Blumennahrung gebrauchten Organe und die Art ihres Gebrauchs kennen zu lernen, ohne uns zunächst um ihre Abstammung zu bekümmern. Da die Familie der Schwebfliegen (Syrphidae) zur Be- fruchtung unserer Blumen für sich allein weit mehr beiträgt, als alle übrigen Dipteren zusammengenommen, indem die meisten ihrer zahlreichen und zum Theil sehr ge- meinen Arten ausschliesslich oder vorwiegend der Blumennahrung nachgehen, und da sich ferner im Zusammenhange damit gerade in dieser Familie die ausgeprägtesten Anpassungen an abwechselnde Gewinnung von Honig und Blüthenstaub vorfinden, so wähle ich zur Erläuterung der Mundtheile der Fliegen und ihrer Thätigkeit auf Blumen einige der in ihren Anpassungen am weitesten fortgeschrittenen und wohl eben desshalb háufigsten Schwebfliegen, Eristalis und Rhingia. NY NN NS Fig. 9. Mundtheile von Eristalis. (7: bir 1. Kopf von E. arbustorum mit eingezogenem Rüssel, von der Seite. 2. Derselbe, von unten. 3. Derselbe mit ausgestrecktem Rüssel, von oben. 4. Ausgestreckter Rüssel von E. tenax, von der Seite gesehen. 5. Derselbe, von unten. 6. Derselbe, von oben. «a Auge. b Fühler. ce Endklappen des Rüssels. c'c’ unterer Abschnitt der- selben. d Rinne an der Oberseite der Rüsselspitze. e Härteres Chitinstück an der Unterseite der Rüsselspitze. f Contraetiler mittlerer Theil des Rüssels. g Contractile Basis des Rüssels. A Oberlippe, nach unten rinnenförmig hohl und das ebenfalls unpaare Stück 2 in sich aufnehmend, welches vermuthlich durch die Verwachsung der beiden Oberkiefer entstanden ist. % Unterkiefer. 2 Kiefertaster. m m Ränder der Aushöhlung der Unterseite des Kopfes, in welche sich der ganze Rüssel zurückzieht. n Hinterhauptsloch. Bei Eristalis lässt der völlig ausgereckte Rüssel (4. 5. 6. Fig. 2 und 1. Fig. 3.) drei aufeinander folgende Abschnitte deutlich unterscheiden: 1) das häutige Basal- stück g, welches an seinem vorderen Ende 2 unpaarige (h, i) und 2 paarige (A k) langgestreckte Chitinstücke und an der Aussenseite der letzteren 2 Taster (/ 7) trägt, 2) die ebenfalls häutige sehr contractile Mitte des Rüssels (f), welche jedoch nur auf der Unterseite deutlich gesondert hervortritt, und 3) die unterseits von einer starren Chitinplatte (e) gestützte Spitze des Rüssels, welche an ihrem Ende zwei nebeneinan- der liegende zweitheilige Klappen (Endlippen) ee und c' &' und oberseits eine Längs- rinne trägt. Von den Chitinstücken am Ende der Rüsselbasis kann das obere unpaare (A), welches sich unter der Haut bis zum Kopfe fortsetzt (^ 4. 6. Fig. 2) nur als Oberlippe aufgefasst werden; das untere i scheint durch Verwachsung der beiden Oberkiefer entstanden zu sein. Die Oberlippe ^ bildet eine mit ihrer hohlen Seite nach unten gekehrte Rinne, in welche sich das vermuthlich durch Verwachsung der Oberkiefer gebildete Stück ? vollstindig zurückziehen kann; zwischen der Basis dieser beiden Stücke 4 und i erkennt man, wenn man sie weit auseinander biegt, die kleine Mundöffnung. Die freien Enden der beiden spitzen Chitinstücke k k ent- «D. Diptera: Syrphidae: Eristalis. Springen beiderseits etwas unterhalb der verwachsenen Oberkiefer ii und tragen auf ihrer Aussenseite Taster; sie sind also unzweifelhaft als Unterkieferladen und die ihnen ansitzenden Taster als Kiefertaster zu betrachten, wührend das Stammstück der Unterkiefer mit der Basis der Unterlippe (9) verwachsen ist und unter der Haut der- selben schwärzlich durchschimmert (7 4. Fig. 2.) Das contractile Stück f unid das unten von einer steifen Chitinplatte gestützte Stück e bilden zusammen den freien, oben rinnenfórmig ausgehöhlten vorderen Theil der Unterlippe; in den Endklappen derselben (ee, c'e') vermuthet BURMEISTER die umgebildeten Lippentaster. Sehen wir nun zu, in welcher Weise diese Stücke bewegt werden, 1) um Pollen zu fressen, 2) um Honig zu saugen, 3) um sich in Ruhe zu begeben. 1) Um Pollen zu fressen, reckt die Fliege ihren dehnbaren Rüssel lang ‚ streckt ihn je nach Bedürfniss gerade nach vorn, aufwürts oder abwürts, um- fasst mit den beiden Endklappen, wie mit zwei an ihrer Wurzel zusammengebundenen Händen, ein Klümpchen des Blüthenstaubs, zermahlt dasselbe durch rasches Anein-. anderreiben der Endklappen in kürzester Frist zu einzelnen Pollenkörnern und schiebt diese, durch dieselbe Bewegung der Endklappen nach hinten in die Rinne der Unter- lippe; in dieser liegen nun die nach unten rinnenfórmig hohle Oberlippe und von ihr umschlossen das vermuthlich durch Verwachsung der Oberkiefer gebildete Chitin- stück zur Pollenaufnahme bereit. Sobald die Endklappen Pollen nach hinten mahlen, thuen sich diese beiden mit ihrer Basis die Mundöffnung umschliessenden Stücke etwas auseinander, nehmen den in die Rinne der Unterlippe gelangenden Pollen zwischen sich und schieben ihn, vermuthlich indem sie sich in der Längsrichtung aneinander reiben, der Mundöffnung zu. Nach einigen Secunden ist die erste Pollenportion ver- schluckt, und dasselbe Spiel der Bewegungen wiederholt sich. Nur wenn die Pollen- körner, wie bei Oenothera, durch elastische Fäden zu langen Schnüren aneinander geheftet sind, ist abwechselnd mit der beschriebenen "Thütigkeit des Rüssels eine Thätigkeit der Vorderbeine erforderlich, um die Pollenkórner von den sie festhalten- den Füden zu befreien. Nachdem die Fliege mit den Endklappen ein Pollenklümp- chen von den Antheren losgerissen , führt sie, auf Mittel- und Hinterbeinen stehen bleibend, die Vorderfüsse zum Munde, nimmt den Strang elastischer Fäden zwischen dieselben und macht, indem sie die Vorderfüsse wie zwei sich waschende Hände rasch aneinander reibt, Rüssel und Beine Fäden frei. „aus *) von den durch diese Bewegung zerrissenen Auch von anhaftendem Pollen sucht sie bisweilen die Endklappen ihres Rüssels zu reinigen, indem sie dieselben zwischen die Vorderfüsse nimmt und diese der Rüsselspitze entlang nach vorne streift. Eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der Endklappen, welche aus Fig. 3. deutlicher ersichtlich ist, macht diese zum Er-. greifen, Zermahlen und Nachhintenschieben des Pollens vortrefflich geeignet. Auf den einander zugekehrten Flächen sind nemlich die beiden Endklappen mit paral- lelen Chitinleisten gleichmässig dicht besetzt, zwischen welchen die Pollenkórner mit Leichtigkeit festgehalten ‚und in den Eingang der Rinne d der Unterlippe geschoben werden kónnen. Da diese E Sich gerade bei und auf igenthümlichkeit das Pollenfressen offenbar wesentlich erleichtert und denjenigen Fliegenfamilien ausgeprägt findet, welche Blumen besuchen ` denselben nicht bloss Honig, sondern auch Blüthenstaub géniessen (Syrphi- den, Musciden , Stratiomyiden) , wührend sie den nur Blumenhonig geniessenden Bombyliiden , ?mpiden und Conopiden, sowie den ebenfalls nur saugenden Mücken *) Bei Eristalis tenax, deren Körperlänge 15mm beträgt, erreicht der ausgereckte Rüssel 7 —« mm, bei E. arbustorum von 10mm Körperlänge 4—5 mm. 93% o 36 s I. Blumenbesuchende Insekten. fehlt, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass sie sich als Anpassung an die Pollengewinnung ausgeprägt hat. *) 2)Um Honig zu sau- gen. legen die Schwebflie- gendierinnenförmigeOber- lippe 4 (1. Fig. 3.) und das vermuthlich aus den ver- wachsenen Oberkiefern ge- bildete Chitinstück c zu einer Róhre zusammen, welche sie nach unten bie- gen, so dass sie von der Rinne der Unterlippe um- schlossen wird. Der End- klappen kónnen sie sich nun aufzweierleiW eise be- dienen; entweder legen sie dieselben zusammen (wie in 1. Fig. 3.) und ziehen das häutige Mittelstück f der Unterlippe so weit ein, dass der in der Rinne der Unterlippe eingeschlossene Saugapparat zwischen den Endklappen vorrückt und an. der Spitze derselben in die einzusaugende Flüs- sigkeit tritt; oder sie brei- i A j : ten die Endklappen flach Fig.3. Rüssel von Eristalis tenax, stärker vergrössert. X E 1. Der grösste Theil des Rüssels von Eristalis tenax L. mit zusammen- auseinander , so, dass ihre gelegten Endklappen und etwas auseinander gelegten Mundtheilen, von rechts mit Chitinleisten besetzten is gesehen. Denkt man sich die UNESE h upd i qz Ea Rinne d hinabge- Innenflüchen sich dicht auf drückt, so hat man die Mundtheile in der Lage, die sie beim Pollenfressen einnehmen. die Unterlage drücken und d dh. nalen I Raf welches ósbben at den itataas en 110, Shlkzei,denSaugampi gekehrten Seiten besetzt sind. rates schon am Ende der Die Bedeutung der Buchstaben ist die nemliche, wie in der vorigen Figur. Rinne der Unterlippe her- vortritt. Fliegen .mit kissenartig angeschwollenen Endklappen (Syrphus balteatus Fig. 5) thuen vorzugsweise das letztere, solche mit langen schmalen Endklappen (Rhingia Fig. 4) ausschliesslich das erstere. Sowohl um die Pollenkörner, welche bis in die von den Chitinstücken 4 und i gebildete Röhre befördert sind, als um die Flüssigkeit in ihr dem Munde zuzuführen, bedienen sich dann die Fliegen der Er- weiterung der mit.dem Munde in Verbindung stehenden inneren Hohlräume zum Ansaugen. Die Kieferladen und die ihnen anhaftenden Taster scheinen weder beim Saugen noch beim Pollenfressen eine Rolle zu spielen und daher bei den Schweb- fliegen überhaupt nutzlose Anhänge zu sein. . .*) Die Tabaniden, deren Endlippen ebenfalls mit Chitinleisten besetzt sind, habe ich noch nicht Pollen fressend beobachtet, Tabanus micans und luridus habe ich jedoch öfter auf Blüthen gefunden und halte es für nicht unwahrscheinlich, dass sie auch Pollen fressen. D. Diptera: Syrphidae: Eristalis, Rhingia. 21 3 Um den Rüssel in der Ruhe geschützt unterzubringen, zieht die Fliege das fleischig háutige Basalstück g nach hinten und unten zurück; Ober- lippe, Ober- und Unterkiefer nebst Kiefertastern (A, i, k, 1) klappen sich aufwärts, das sehr contractile Mittelstück J zieht sich ganz zusammen und bildet einige häutige Falten am untersten Theile des zusammengeklappten Rüssels, die Hornplatte e und die Endklappen e klappen sich nach vorn und oben, und der complicirte, zum Pollen- - fressen und Honigsaugen in gleicher Weise geeignete Rüssel liegt nun in der tiefen Aushóhlung an der Unterseite des schnauzenfórmigen Kopfvorsprunges (m, 1.2. Fig.2.) geborgen, so dass hóchstens die Endklappen unbedeutend hervorragen (1. Fig. 2]. Betrachtet man den Kopf jetzt von der Unterseite (2. Fig. 2.), so sieht man in der Aushóhlung nur die Endklappen c-c" und unter denselben den oberen Theil der Chitinplatte e, während der untere Theil derselben in den Hautfalten des contractilen Rüsseltheils liegt. - ' : Eine weitere V ervollkommnung der beschriebenen Eigenthümlichkeiten, welche der Fliege gestatten, mit Bequemlichkeit Pollen zu fressen, auch tieferliegenden Honig zu saugen und doch den Rüssel völlig geschützt unter dem Kopfe zu bergen, war durch noch grössere Verlängerung des Rüssels möglich, wenn sich gleichzeitig der schnauzenförmige Kopfvorsprung, welcher den Rüssel im Ruhezustand in sich aufnimmt, noch weiter verlängerte. Diess hat sich in ausgeprägtester Weise bei Rhingia vollzogen, deren (1 1— 12mm langer) Rüssel den ganzen (nur 10mm Re rum langen) Körper an Länge übertrifft und Fig. 4. Rüssel von Rhingia rostrata. r : E RA k 1. Kopf mit ganz eingezogenem Rüssel, von der Seite, | von keiner einheimischen : liege über- 2. Derselbe, in dem Moment, wo der Rüssel sich aus- troffen wird. = einanderzuklappen beginnt. T i 5 3. Derselbe mit völlig ausgerecktem Rüssel. ŞS . SE I 5 5 In gleichem Sehritte mit der Anpas 4. Kopf mit ganz eingezogenem Rüssel von unten A3 sung des Kórperbaues an die Gewinnung sehen, doppelt so stark vergrüssert als die drei ersten : ; : > sgl Figuren. Die Bedeutung der Buchstaben ist dieselbe wie tiefer liegenden Honigs hat sich bei den figwen. Die Bedeutung de ^ in Figur 2. blumenbesuchenden Insekten im Ganzen auch die Fühigkeit, versteckter liegenden Honig ausfindig zu machen, gesteigert. Wenn daher SPRENGEL allgemein die Fliegen als dumme, zur Auffindung versteckt liegenden Honigs unfähige Thiere bezeichnet, so passt das wohl auf die grosse Mehr- zahl der kurzrüssligen, aber durchaus nicht auf die langrüssligen Arten der Syrphiden, Bombyliiden, Conopiden und Empiden. Rhingia nimmt wie an Rüssellänge, so auch in Bezug auf die bezeichnete geistige Fähigkeit unter allen hiesigen Fliegen eine der ersten Stellen ein *), und es gibt, wie ich glaube, keine einzige Blume, deren Honig ihr erreichbar ist und nicht auch von ihr aufgefunden und ausgenutzt würde. Die sehr versteckt liegenden Saftgruben der Schwertlilie z. B. ‚ von denen SPRENGEL (Entd. Geh. S. 74) behauptet, dass andere Insekten als Hummeln und Bienen sie nicht aufzufinden vermóchten, indem er hinzufügt : »Von den Fliegen versteht sich diess von selbst, denn sie sind viel zu dumm, als dass sie den so künstlich versteckten Saft sollten ausfindig machen kónnen,« werden von Rhingia rostrata noch häufiger | als von Hummeln ausgesaugt. Aber selbst in der Familie der Syrphiden, die uns die höchste Steigerung der *) Nur Bombylius discolor MIK. kommt ihr an Rüssellänge gleich, Bomb. major L. (10mm) nahe. 38 ; j II. Blumenbesuchende Insekten. Anpassung des Fliegenmundes an Blumennahrung aufweist, hat nur eine geringe Zahl von Arten die von uns am Eristalisrüssel betrachtete Ausbildungsstufe er- reicht; die grosse Mehrzahl ist auf einer ähnlichen Stufe stehen geblieben, wie sie Fig. 5 zeigt. Die ganze Unterlippe ist viel kürzer; das dehnbare Mittelstück der- ‚selben fehlt; die Endklappen sind kissenförmig ange- schwollen; mit dem Körperbau ist die geistige Fähigkeit auf einer niederen Stufe der Anpassung an Gewinnung der Blumennahrung stehen geblieben. Ausser Syrphiden sind von Fliegen noch Musciden, Stratiomyiden, Bombyliiden, Conopiden und Empiden für die Befruchtung der Blumen von einiger Bedeutung, von denen Arten der beiden ersteren sowohl Pollen fressen als Honig saugen, Arten der drei letzteren nur Honig saugen. Die pollenfressenden Musciden und Stratiomyiden | haben dieselbe weiche, kissenförmige Anschwellung der Endklappen, dieselbe Bewaffnung derselben mit Chitin- leisten, wie wir sie bei den Syrphiden kennen gelernt haben; auch bedienen sie sich, trotz gewisser Abweichungen in den Mundtheilen , ihres Rüssels zum Pollenfressen und Saugen in derselben Weise, wie die Syrphiden und ziehen ihn auch ebenso in eine Höhlung an der Unterseite des Fig. 5. Rüssel von Syrphus - balteatus DeG. Kopfes zurück. OO i Die nur saugenden Bombyliusarten, Empisarten und Die Bedeutung der Buchstaben P . Age - ist dieselbe wie in Fig. 2. Conopiden dagegen, deren Endklappen des weichen mit Chitinleisten besetzten Kissens entbehren und durch ein- fache derbe Chitinblätter gebildet werden, die nur zur Führung des Saugapparates dienen , ziehen auch ihren Rüssel nicht in eine Aushöhlung zurück. Daraus lässt sich schliessen, dass die Zurückziehbarkeit des Rüssels in eine ge- rade zu seiner Aufnahme passende Aushóhlung an der Unterseite des Kopfes nur.als Schutz des Pollenfressapparates von Vortheil ist, mithin sich als mittelbare An- passung an die Blumennahrung entwickelt hat, ebenso wie die eine Vergrósserung der Rüsselhóhle bewirkenden schnauzenfórmigen und selbst schnabelfórmigen Kopf- vorsprünge der Syrphiden. Von den nur saugenden Fliegen tragen die Empisarten ihren dünnen geraden Rüssel nach unten gerichtet und gebrauchen ihn auch am liebsten in dieser Richtung; sie suchen vorzugsweise nach oben geöffnete Blumen auf, in die sie den Rüssel hin- absenken können. Sind dieselben röhrenförmig, so stecken sie, wenn es die Länge der Röhre erfordert, auch den ganzen Kopf mit in dieselbe, wozu sie die Kleinheit ihres Kopfes, auch bei ziemlich engen Röhren, befähigt. Das durch Verwachsung der Oberkiefer gebildete Chitinstück verbreitert sich bei ihnen (ich untersuchte E. tesse- lata) in eine spitze lanzettliche Platte, die von den elliptischen Endklappen geführt, zum Anbohren saftreicher Gewebe, z. B. der innern Wand des Sporns von Orchis- arten, benutzt wird. Einer bedeutenden Steigerung seiner Länge ist ein gerade nach unten gerichteter Rüssel, ohne eingeknickt zu werden, natürlich nicht fähig. Bei den Conopiden knickt sich daher der ebenfalls nach unten gerichtete Rüssel, sobald er eine bedeutende Länge erreicht, an der Basis oder ausserdem noch in der Mitte knieförmig um, und der vordere Theil desselben schlägt sich im letzteren Falle nach Art eines Taschenmessers zurück, so dass der Rüssel nun ohne zu hindern nach unten gerichtet getragen werden kann. ; E D. Diptera: Bombylius, Thysanoptera. 39 Die Bombyliusarten dagegen tragen ihren Rüssel, der ebenfalls zu lang ist, um ohne Einknickung nach unten gerichtet getragen werden zu können, nach vorn gerichtet und haben ihn daher beständig zum Saugen bereit. Sie gewinnen dadurch offenbar an Zeit; denn ohne sich nur zu setzen, stecken sie freischwebend den Rüssel in die honigführenden Blumenróhren und gelangen in stossweisem Fluge rasch von einer Blume zur andern. An Rüssellünge kommen sie der Rhingia gleich, denn bei Bombylius major hat der Rüssel eine Lünge von 10 mm, bei B. discolor von 11— | 12 mm; ebenso verstehen sie aber auch ziemlich ebenso gut als Rhingia sehr versteckt liegenden Honig zu finden. Wie die Empisarten, so sind auch die Bombyliusarten zum Anbohren saftreicher Gewebe befühigt. Denn die Unterlippe und die von ihr umschlossene Oberlippe bilden zwei zu einer Röhre vereinigte Rinnen, zwischen denen sich die Unterkiefer als zwei sehr dünne Borsten, die zu einem Stücke verwachsenen Oberkiefer aber als krüftige , verbreiterte, am Ende spitze Borste hin- und her- Schieben; die Oberlippe selbst ist in eine üusserst feine starre Spitze ausgezogen. Zwischen den sehr langen schmalen Endklappen gehalten vermógen sowohl die Ober- lippe als die verwachsenen Oberkiefer mit Leichtigkeit in zartes Gewebe einzudringen. Ich habe mehrmals Bombyliusarten in honiglose Blüthen ihren Rüssel stecken sehen (z. B. B. canescens Mix. an Hypericum perforatum) und vermuthe, dass sie an den- selben von ihren Bohrinstrumenten Gebrauch gemacht haben. Während die Bombyliusarten und die Conopiden schliesslich Blumensäften nachgehen , Fliegen die Gewohnheit, , soweit mir bekannt ist, aus- haben sehr viele andere blumenbesuchende auch alle möglichen anderen und zum Theil die unsauber- sten Flüssigkeiten und feuchten Gegenstände zu belecken. Eristalisarten sieht man an Rinnsteinen , Scatophaga- und Luciliaarten an Kothhaufen, Sarco phaga an fau- ligem Fleische mit Behagen lecken ; selbst die auf Blumen so häufige Volucella bom- bylans sah ich im Mai 1869 auf eine m im Wasser schwimmenden Cadaver sitzen und aufgescheucht wiederholt auf denselben zurückfliegen, um an der faulenden Haut zu lecken. Verschiedene Blumen scheinen sich der eigenthümlichen Liebhaberei. dieser Thiere angepasst zu haben, indem sie einen starken Geruch entwickeln, der diese Fliegen gerade anlockt. Von der zweiten Hauptabtheilung der Diptera, den Mücken, haben die grösseren Arten, Tipula, Bibio ete. für die Befruchtun ! nete Bedeutung, indem sie nur vóllig offen liegenden Honig gelegentlich lecken und dabei wohl auch einmal Pollen übertragend wirken. Keine einzige Blumenform hat sich ihnen angepasst. Winzige Mückenarten dagegen, wie z.B. Psychoda phalaenoi- des, welche sich bei Tage in dunkle Schlupfwinkel verkriechen und des Abends munter umherschwärmen *) sind die regelmässigen Befruchter der merkwürdigen Blumen von Aristolochia Clematidis und Arum maculatum, die ihren Besuchern dunkle Schlupfwinkel darbieten und sie in denselben in vorübergehender Gefangen- Schaft halten: andere spielen bei der Befr uchtung von Adoxa und Chryso- Splenium eine wichtige Rolle. i Die ‘Abtheilung der Blasenfü inzige Körpergrösse von meist kaum noch weit höherem Grade als g der Blumen nur eine sehr untergeord- sse, Thysanoptera (Thrips), ist durch | mm Länge und mehrmal geringerer Breite in die Anthocoriden unter den Wanzen, die Meligethes WwW E ucc uM E E a P 2 *) An eine an einem Sommerabende im Freien oder bei offnen Fenstern im Zimmer rennend ER e Lampe sieht man in kurzer Zeit Hunderte von Psychoda phalaenoides fliegen, Dei Tace rm 5 sieht man sie nur spärlich an Fenstern. Ich schliesse daraus, dass sie sich bei lage verkrochen haben müssen. 40 II. Blumenbesuchende Insekten. unter den Käfern zum Eindringen in die mannichfaltigsten Blüthen befähigt; auch werden wahrscheinlich nur wenige oder gar keine unserer Blumen dem bisweiligen oder häufigen Besuche von Blasenfüssen entgehen, und obwohl diese winzigen aber äusserst thätigen Thierchen gewiss nur zufällig Blüthenstaub auf die Narben über- tragen und im Vergleich zur Anzahl ihrer Besuche nur ausnahmsweise Fremdbestäu- . bung bewirken, so ist doch bei ihrer ungemeinen Häufigkeit ihre Wichtigkeit für die Befruchtung nicht zu unterschätzen. Namentlich dürfte es kaum möglich sein, bei Abschluss der befruchtenden Insekten durch über die Pflanzen gestellte Netze auch diese Gäste abzuhalten. *) Sie suchen sowohl Blüthenstaub als Honig auf; ersteren gewinnnen sie, indem sie durch zangenartig greifende Bewegung ihrer hornigen Oberkiefer die einzelnen Pollenkörner in den Mund bringen, letzteren, indem sie die Ober- und Unterkiefer zu einem kurzen kegelförmigen Saugapparat zusammenlegen. Ausser der Blumennahrung nehmen sie nach Wxsrwoop's Angabe (Introduction II. S. 4.) auch andere Pflanzensäfte zu sich, beschädigen z. B. auch Gurken und Me- lonen und bezeichnen die Blätter, auf denen sie sich aufhalten, mit kleinen abgestor- benen Flecken. Mit den Dipteren stimmen sie also darin überein, dass sie in den Blüthen sowohl Pollen als Honig geniessen und dass sie sich nicht auf Blumen- nahrung beschränken. Im Anschlusse an die Blasenfüsse seien hier noch die. von KiRBv (Monogr. Ap. Angliae Taf. 14. Nr. 11. Fig. 10) als Pediculus Melittae, von DvrovR als Triungulinus be- schriebenen jugendlichen Meloelarven erwáhnt, welche durch die Winzigkeit und Schmal- heit ihres Kórpers, die ihnen den Eintritt in alle Blüthen gestattet, durch die Lebhaftig- keit ihrer Bewegungen und durch ihr Vorkommen in Blüthen den Blasenfüssen àhnlich sind. Obgleich sie die Blumen wohl nur in der Absicht besuchen, sich blumenbesuchenden Bienen als Schmarotzer anzuhángen, so bekóstigen sie sich doch bis zur Erreichung dieses Ziels mit Blüthenstaub und Honig, behaften sich nicht selten mit Blüthenstaub und spielen daher eine ähnliche, wenn auch weniger wichtige Rolle als die Blasenfüsse. E. Hymenoptera. Die Ordnung der Aderflügler nimmt in Bezug auf die Anpassung an Blumen und Wichtigkeit für die Befruchtung derselben noch eine erheblich hóhere Stufe ein, als die der Diptera; denn die überwiegende Mehrzahl ihrer Arten sucht im fertigen Zustande ausschliesslich Blumennahrung auf. Von den Hauptzweigen dieser Ordnung habe ich nur Holzwespen (Sirex L.) noch nie auf Blumen angetroffen, von den Ameisen dagegen mehrere Arten, von den Blattwespen (Tenthredo), Schlupfwespen (Ichneumon, Bracon, Pteromalus) und Goldwespen (Chrysis) zahlreiche, von den Faltenwespen und Grabwespen fast alle, die ich zu beobachten überhaupt Gelegenheit hatte, und von den Bienen beköstigen sich bekanntlich alle Arten ohne Ausnahme fast ausschliesslich mit Blumennahrung. | Zwar sind alle diese Zweige mit Ausnahme der beiden letzten nur zum Saugen flach liegenden Honigs befähigt, und selbst unter den Grabwespen gibt es nur wenige, die mit ihrem Rüssel einige Millimeter tiefer in die Blumenröhren einzudringen ver-. mögen, so dass ein erheblicher Theil der Blumen allen Aderflüglern mit alleiniger Ausnahme von Bienen ihren Honig verschliesst; aber die Familie der Bienen hat sich, indem sie nicht nur im fertigen Zustande ausschliesslich Blumennahrung auf- *) DARWIN, der alle seine Versuche mit meisterhafter Umsicht angestellt hat, hat auch die Möglichkeit des Eindringens der Blasenfüsse durch Netze von Anfang an im Auge gehabt. Vgl. Annals and Magazine of Nat. Hist. 1858. 3 Series. Vol. 2. p. 459 u. 460, i E. Hymenoptera: Apidae. 41 Sucht, sondern auch ihre Brut ausschliesslich mit solcher auffüttert, in ihrer ganzen Existenz in dem Grade an die Blumen gebunden, dass sie für sich allein xe nr passungen an die Gewinnung der Blumennahrung darbietet, erheblich menr für die Befruchtung unserer Blumen leistet und daher auch mehr Anpassungen dieser an ihre Befruchter veranlasst hat, als alle übrigen bisher genannten Insektenordnungen zusammengenommen. | ER Eine genauere Betrachtung der Bienen ist daher zum Verständnisse der Befruch- tung vieler einheimischen Blumen unerlässlich. Die Familie der Bienen. . Wir werden die mannichfalti sten verstehen, wenn w sie sich in der Natur na diess zu thun versuche, gen Anpassungen derselben an Blumen am leichte- ir sie in derjenigen Reihenfolge ins Auge fassen, in welcher ch einander und aus einander entwickelt haben. Indem ich _ muss ich, um die dem vorliegenden Werke gesteckten Gren- - zen nicht zu weit zu überschreiten, in Bezug auf die Begründung meiner Ansichten auf eine speciell den Bienen gewidmete Arbeit von mir verweisen. > Wenn meine in derselben niedergelegten Schlussfolgerungen richtig sind, so stammen die Bienen von gewissen Grabwespen ab, welche, ebenso wie die heutigen , Spinnen, Insektenlarven oder fertige Insekten erjagten, durch ihren‘ Stich lähmten, in ihre Bruthóhlen schleppten, ein Ei an dieselben legten und so die ausschlüpfende Larve mit lebendem Fleische bekóstigten, sich selbst aber ausschliesslich von Honig und Blüthenstaub ernührten; diese wurden dadurch die Begründer eines neuen Familienzweiges, dass sie die ererbte Gewohnheit der Brutversorgung aufgaben und statt dessen ihre Nach- kommenschaft mit dem wieder ausgespieenen Ueberschusse der eigenen Nahrung ver- sorgten. Der hierdurch begründete Familienzweig unterschied sich zwar von der Stammfamilie anfangs lediglich durch die abweichende Art der Brutversor indem er sich durch dieselbe ein weites F halte eróffnete und diesen entsprechend s Weise immer vollstándiger anpasste , reich verzweigten Familie der Bienen. gung; aber eld noch unbesetzter Stellen im Naturhaus- ich enorm vermehrte und in verschiedener entwickelte er sich im Laufe der Zeiten zu der Die äussersten noch jetzt weitersprossenden Zweige dieser Familie, die heute lebenden Bienenarten, bieten nach verschiedenen Seiten hin von den niedersten bis zu den höchsten Stufen der Anpassung an Blumen- nahrung Zwischenstufen dar, die uns den natürlichen Verlauf der stattgehabten Ent- wicklung einigermassen erkennen lassen. ‘Vollständig auf der Stufe der Stammeltern der Bienen stehen geblieben sehen wir die Prosopisarten , die in ihrem fast kahlen Kórper, ihren schmalen , schwach behaarten Fersen (4 Fig. 6) und in ihren wenig gestreckten unteren Mundtheilen durchaus Grabwespen gleichen und lediglich durch die Art ihrer Brutauffütterung ein Anrecht haben, zur Bienenfamilie gezählt zu werden, indem sie ihre vermittelst der breiten Zunge (li Fig. 7) mit verhärtendem Schleime ausgekleideten Bruthöhlen mit einem Gemische wieder ausgespieenen Honigs und Blüthenstaubes füllen, welches der aus dem Ei schlüpfenden Larve als Nahrung dient. Selbst von starkem eigen- thümlichem Geruche ,. suchen diese kleinen sehr lebhaften Thiere auch mit Vorliebe stark duftende Blumen (Reseda, Ruta, Lepidium sativum, Matricaria, Achillea etc.) auf, in denen sie dann abwechselnd Honig saugen und Pollen fressen. Klebriger Pollen bleibt trotz der Kahlheit ihres Kórpers nicht selten an ihnen haften, besonders —_ NA D ar ‚Anwendung der DARwiN'schen Lehre auf Bienen«. Verhandl. des naturhistor. Vereins für preuss. Rheinlde. u. Westfalen. 1872. $, 1—96. 42 II. Blumenbesuchende Insekten. an den ihn verzehrenden Mundtheilen und an den etwas behaarten Beinen; diese sind wohl an ihren Fersen (/ Fig. 6) mit schwach ausgeprägten Bürsten versehen, vermittelst deren die Biene, wenn sie in dürren Brombeerstengeln oder im Sande gegraben hat, ihre ganze Körperoberfläche wieder reinigen kann, haben aber ebenso wenig als irgend ein anderer Kórpertheil eine Haarbekleidung, die sich zum Einsam- meln von Blüthenstaub eignet. ; ZZ. (germ | Fig. 6. Rechtes Hinterbein von Prosopis variegata 9, von hinten gesehen. c= coxa, Hüfte. Zr = trochanter, Schenkelring. f= femur, Schenkel. ti = tibia, Schiene, ?= tarsus, Fuss- glieder. t£’== erstes Fussglied oder Ferse. (Die Behaarung der Schiene und Ferse ist in der Figur erheblich stärker, als sie sein sollte.) Obgleich daher die Prosopisarten der. Gewinnung der Blumennahrung nicht mehr angepasst sind, als viele Grabwespen, so sind sie doch für die Befruchtung der Blumen, wegen des viel emsigeren Besuches derselben, zu welchem sie ihre Brut- versorgung treibt, schon erheblich nützlicher. "Die Gestalt ihrer Mundtheile und ihre Art, dieselben zu bewegen, müssen wir im Einzelnen betrachten, um die höheren Stufen der Anpassung des Bienenmundes an die Gewinnung des Blumenhonigs leichter verstehen zu können. | .. Im Ruhezustande (1. Fig. 7.) sind bei Prosopis die unteren Mundtheile, Unter- kiefer und Unterlippe, in eine Aushóhlung der Unterseite des Kopfes, welche sie gerade ausfüllen , zurückgezogen, nicht wie bei den Fliegen durch eine. von Quer- faltungen begleitete Zusammenziehung eines häutigen Stückes, sondern durch Zu- sammenklappung mit Gelenken drehbar verbundener starrer Chitinstücke. Die beiden Angeln oder Wurzelstücke der Unterkiefer (ee 4. Fig. 7.) sind nemlich mit ihren Fusspunkten zweien Gelenkpfannen zu beiden Seiten der Aushöhlung des Kopfes in der Weise eingefügt, dass sie sich in denselben nach vorne und nach hinten drehen ‘können. Im Ruhezustande haben sie sich nach hinten gedreht und mit sich die ihrem anderen Ende drehbar angefügten Stammstücke der Unterkiefer (st 1, 2, 3, 4. Fig. 7.) und das zwischen diesen befestigte Kinn (m4) nach hinten gezogen, so dass sie von denselben völlig verdeckt werden. Die Kieferladen (ma), Kiefertaster (pm) und Lip- pentaster (pl) haben sich ebenfalls nach unten und hinten umgeschlagen, und die Oberkiefer (md) haben sich über den Wurzeln derselben zusammengelegt und zugleich die nach unten geklappte Oberlippe (Zr 2. Fig. 7.) und die eingezogene Zunge (4) überdeckt. Die Oberkiefer allein sind also im Ruhezustande in unbehinderter Lage und kónnen, ohne dass ein anderer Mundtheil seine Lage ändert, sich wie die Backen E. Apidae: Prosopis. einer Zange auseinander und wieder zusammenbewegen , also beissen. "Thuen sie sich auseinander (2. Fig. 7.), so werden die Oberlippe (br), die Zunge (Z), die ‚Basis der zurückgeschlagenen Kieferladen (la 2b), Kiefer- und Lippentaster sichtbar. N N, N PAR Ñ il A il y Fig. 7. Mundtheile von Prosopis. bud ^ 2. Vorderer Theil desselben die Hóhe geklappt hat. - Kopf mit völlig »usammengelesten Mundtheilen, von unten gesehen. EY ; nachdem die Oberkiefer sich auseinander gethan haben und die Oberlippe sich in 2b Mundtheile in derselben Lage, stärker vergrössert. d. Mundtheile, nachdem Kieferladen, Kiefer- und Lippentaster sich gehoben und die Zunge etwas ausgestreckt at, ebenso stark vergrössert wie 2b, : y 4. Vorderer Theil des Kopfes mit völlig ausgestreckten Mundtheilen von unten gesehen. Vergrösserung die- selbe wie bei 1 und 2. 4b Die völlig ausgestreckten Mundtheile, so stark vergrössert wie in 2b und 3. K = labrum ; Oberlippe t ma mandibula, Oberkiefer; v — cardo, Angel oder Wurzelstück des Unterkiefers ; , St = stipes, Stamm des Unterkiefers; la = lamina, Lade des Unterkiefers; pm = palpus maxillaris, Taster des Unter- kiefers; mt = mentum, Kinn; üÜ= ligula, taster ; 0 = Auge, ) h Zunge; pa = paraglossae ; Nebenzungen; pl = palpus labialis , Lippen- Will die Biene vom Beissen zum Honigsaugen übergehen, so streckt sie Kiefer- laden, Kiefer- und Lippentaster nach vorn und breitet die Zunge aus (3. Fig. 7.); dann dreht sie auch die Angeln der Unterkiefer (ec PE EUG Un nach vorn und schiebt dadurch Unterkiefer und Unterlippe (Kinn und Zunge) mit n NE pelte Lünge der Angeln vorwürts, wodurch die Zunge befühigt wird, in nicht zu enge und nicht zu tiefe Honigbehälter einzudringen. Die Fähigkeit, die unteren Mundtheile in die Kopfhóhle zusammenzuklappen, um beissen zu kónnen, zum Saugen dagegen sie auseinanderzuklappen und vorzu- Strecken, besitzen, in derselben Weise wie bei Prosopis ausgeprügt, auch schon die Grabwespen. Prosopis hat demnach noch keinerlei Anpassung an die Gewinnung der Blumennahrung aufzuweisen ; die nicht schon die Stammeltern der Bienenfamilie 44 II. Blumenbesuchende Insekt en. besessen hätten. Selbstständig erworben hat Prosopis dagegen vielleicht die eigen- thümliche Gewohnheit, ihre Bruthóhlen mit Schleim auszukleiden, der zu einer zu- sammenhangenden dünnhäutigen Zelle erhärtet; diese Gewohnheit ist aber der An- passung an die Gewinnung tiefer liegenden Honigs offenbar hinderlich gewesen ; denn sie hat zur Ausprägung einer breiten stumpfen Zunge geführt, welche sich nicht verlängern konnte, ohne für die Bereitung einer Schleim-Brutzelle weniger tauglich zu werden. Wesentlich höher in Bezug auf Anpassung an Blumennahrung als Prosopis stehen Sphecodes und die ihr nüchstverwandten, aber wieder erheblich weiter fort- geschrittenen Gattungen Halictus und Andrena. Bei allen dreien ist die Zunge noch ziemlich kurz (/ 4. Fig. 8, 1. Fig. 9.), mehr durch die Länge des Kinns und der Angeln, als durch ihre eigene Länge zum Eindringen in etwas tiefere Honigbehälter befáhigt; sie ist aber, im Gegensatze zu Prosopis, spitz, am Ende mehr oder weniger deutlich fein quergestreift und behaart (4. Fig. S.) und hat, da sie, dem Dienste des Nestbaues mehr entzogen *), durch natürliche Auslese erfolgreicherer Honiggewin- nung angepasst werden konnte, bei manchen Andrena- und Halictusarten schon er- heblich schmalere und gestrecktere Formen erlangt. (Siehe 1. Fig. 9.). Fig. 8. Sphecodes. 1. Rechtes Hinterbein von Sph. gibbus L. 9, von hinten gesehen. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 6. 2. Kopf desselben mit zusammengelegten und unter der Oberlippe geborgenen unteren Mundtheilen und geóff- neten Fresszangen, von vorn und unten gesehen. 3. Derselbe Kopf, nach Entfernung der Fresszangen ( und vorgestreckten unteren Mundtheilen. 4. Spitze der Unterlippe, stärker vergróssert, von oben gesehen. Bedeutung der Buchstaben in ?. 3. 4. wie in Figur 7. Oberkiefer) und der Oberlippe, mit auseinandergeklappten Im Ruhezustande werden die unteren Mundtheile bei Sphecodes und manchen Halıictusarten noch sicherer: geborgen und die Oberkiefer können sich daher noch unbehinderter bewegen als bei Prosopis, da die nach unten geklappte Oberlippe (/hr 2. Fig. 8.) die umgeschlagenen Kieferladen, Kiefer- und Lippentaster völlig deckt. Noch weit auffallender als in ihren Mundtheilen haben sich die drei Gattungen Sphecodes, Halictus und Andrena in ihrer Körperbehaarung über die Stammeltern der Bienenfamilie erhoben; Sphecodes hat den ersten Schritt in dieser Richtung gethan, Halictus und Andrena weitere. *) Die genannten Gattungen glätten nur ihre meist in die Erde gegrabenen Brut- höhlen mit sehr wenig Schleim aus. E. Apidae: Halictus und Andrena. ` 45 Bei Sphecodes ist der ganze Körper spärlich mit Haaren besetzt, die den ersten Anfang federiger Verzweigung erkennen lassen; die Beine. sind se be- sonders die Aussenseite der Hinterschienen (4 1. Fig. 8.); die Fersen (/ 1. Fig. 8.) sind zwar noch ebenso schmal wie bei Prosopis, aber die Bürsten an ihrer Innenseite sind etwas stärker entwickelt. Obgleich die Sphecodesarten ihre Brut noch in ur- sprünglichster Weise mit dem wieder ausgespieenen Ueberschusse der eigenen Nah- Tung versorgen, so ziehen sie doch ohne Zweifel auch schon von der Dehaarung des Kórpers und der Hinterbeine Nutzen, indem-sie den beim Blüthenbesuche in der- selben haften gebliebenen Pollen mit den Fersenbürsten abfegen und für sich oder die Brut nebenbei als Nahrung mit verwenden. ERE Fig. 9. Halietug und Andrena, 1. Unterlippe von -Halietus quadricinetus F. 2. Rechtes Hinterbein derselben Biene. - 3. Hinterbrust und rechtes Hinterbein von Andrena pratensis Nyl. 9 ; X rechte Haarlocke der Hinterbrust. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben in 2 und 3 wie in Fig, 6, 4. Einzelne Körperhaare einer auf blühenden Weiden gef: artigen Zweigen dieser Haare haften zahlreiche Pollenkörner, 2; mt Kinn, Zi Zunge, pa Nebenzungen, pl Lippentaster, angenen Andrena pratensis Nyl. 9. An den feder- Bei den ausserordentlich zahlreichen Arten der Gattungen Halictus und Andrena hat sich die Behaarung der Hinterbeine 80 gesteigert und die Ausbildung der Fersen- bürsten so vervollkommnet, dass sie die von den Sphecodes nur nebenbei benutzte Art der Pollengewinnung vermittelst des Haarkleides zur Gewinnung des Larven- futters ausschliesslich oder doch vorwiegend *) in Anwendung bringen. Die das Polleneinsammeln bewirkenden Haar e sind über die ganzen Hinterbeine von den *) Bisweilen habe ich auch Andrena und Halictusarten Pollen fressend beobachtet und eingefangene Exemplare durch beigemischte Pollenkörner gelb gefärbte Honigtropfen Ausspeien sehen. 46. . — [. Blumenbesuchende fonat ds Schienen bis zu den Hüften aufwürts verbreitet (2. Fig. 9.), ja selbst die Hinter- brust trägt bisweilen noch zwei gewaltige Haarlocken, d'e bedeutende Pollenmengen unter sich zu erh vermögen (3. Fig. 9.). Durch eine merkliche Verbreite- rung der Fersen (/ 2, 3. Fig. 9.) haben ausserdem die Fersenbürsten an Ausdehnung und Leistungsfühigkeit gewonnen. Obgleich die Hauptpollenernte von Andrena und Halictus vermittelst der Hinter- beine gewonnen wird, so ist doch unstreitig diesen und allen starkbehaarten Bienen überhaupt auch das Haarkleid des ganzen Kórpers von erheblichem Vortheil; denn in zahlreichen Blüthen behaftet es sich, ohne besonders darauf gerichtete Thätigkeit der Bienen. von selbst mit Pollen, der dann, mit den Fersenbürsten abgefegt, die Pollenernte der besonderen Sammelhaare erklecklich vermehrt. Wir finden daher ziemlich allgemein bei den der Blumennahrung in hohem Grade angepassten Bienen auch eine mehr oder weniger dichte und lange Bekleidung des Körpers mit fedrigen Haaren. Für die Befruchtung der Blumen ist die Ausprägung des allgemeinen Haarkleides der Bienen von höchster Bedeutung. Denn so leicht die Federhaare Blüthenstaub zwischen sich aufnehmen, ebenso leicht geben sie ihn an klebrige oder warzig rauhe Narben wieder ab. Neben dem emsigen Blumenbesuche der Bienen ist es daher besonders der Ausprägung dieses Haarkleides zu danken, dass sich so zahlreiche Blumen den besuchenden Bienen in der Weise angepasst haben, dass sie diesen oder jenen Körpertheil derselben mit Narben und Staubgefässen berühren und dadurch den Vortheil der Fremdbestäubung erfahren. Es würde die Grenzen der vorliegenden Arbeit weit überschreiten, wenn wir sämmtliche Verzweigungen der Bienenfamilie, welche in der einheimischen Fauna vertreten sind, in Bezug auf ihre Anpassungen an die Gewinnung des Honigs und Blüthenstaubs untersuchen wollten. Wir müssen uns vielmehr darauf beschränken, die weitere Vervollkommnung des Pollen-Sammelapparates und der unteren Mund- theile an einzelnen Beispielen zu erläutern. An Sphecodes, Halictus und Andrena haben wir gesehen, wie die Ausbildung pollenaufnehmender Haare durch stufenweise Fortschritte an denjenigen Stellen des Körpers eine ausserordentliche Steigerung erfahren hat, welche einem Verluste des aufgehäuften Pollens bei den Flug- und Kriechbewegungen der Bienen am wenigsten ausgesetzt sind, nemlich an den ganzen Hinterbeinen von den Fersen bis zu den Hüften aufwärts und an der hinteren Fläche des Thorax. Bei den über Andrena und Halictus hinaus entwickelten Bienenformen hat sich dieser besondere Pollen-Sammel- apparat dadurch noch weiter vervollkommnet, dass er sich mehr und mehr auf die- jenigen Abschnitte der Hinterbeine beschränkt hat, an welchen die Fersenbürsten am bequemsten und raschesten den von ihnen aufgenommenen Blüthenstaub abzu- streifen im Stande sind, das heisst auf Schienen und Fersen. In erster Linie war diese örtliche Beschränkung der Sammelhaare ohne Verminderung der anzuhäufen- . den Pollenmenge durch gesteigerte Haarentwicklung auf den Schienen und Fersen und Zurücktreten der weiter aufwärts liegenden Behaarung möglich, und so sehen wir sie bei Dasypoda und Panurgus in auffallendster Weise ausgeprägt. Bei Dasypoda (1. Fig. 10.) haben sich die Sammelhaare der Schienen und Fersen in dem Grade verlängert, dass sich in ihnen allein eine grössere Pollenmasse anhäufen lässt, als in dem viel ausgedehnteren Sammelapparat von Andrena pratensis Nyl. (3. Fig. 9.), doch sind auch die Haare der Schenkel, Schenkelringe und Hüften noch hinreichend lang und dicht, um sich am Pollensammeln in untergeordneter Weise zu betheiligen. Bei Panurgus (2. Fig. 10.) hat sich der Sammelapparat E. Pollensammelapparate ausgeprägter Bienen. 3 1v AR bereits ganz auf die lange Behaarung der Schienen und Fersen beschränkt. Eine noch weitere Vervollkommnung durch Ersparung von Haarentwicklung findet sich bei IN ME HAHN | ANN \ | = M us Fig. 10. Beschränkung der Sammelhaare auf 1. Rechtes Hinterbein von Dasypoda hirtipes F. 9 2. Dasselbe von Panurgus Banksianus K. e 3. Dasselbe von Anthophora (Saropoda) bimaeulata Pz. qe Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 6. Schienen und Fersen. „ von hinten und innen gesehen. Vergrösserung 7 : 1. Eucera und Anthophora (3. Fig. 10.) ausgeprägt, indem dieselben durch stür- kere Verbreiterung der pollenaufnehmenden Flächen (Schienen und Fersen) die enorme Lünge der Sammelhaare ersetzen. Der letzte Schritt in der Verv Hinterbeine wurde endlich durch welche eine noch bedeutend weiter ollkommnung des Pollensammelapparates der Annahme einer neuen Gewohnheit ermöglicht, gehende Ersparung an Sammelhaaren , zugleich aber eine erhebliche Zeitersparniss bei der Entleerung des Sammelapparates und Zu- bereitung des Larvenfutters mit sich führte, nemlich der Gewohnheit, den Blüthen- staub schon vor der Aufhäufung in den Sammelapparat mit Honig zu benetzen und ihn dadurch zu einer auch ohne die Umschliessung der Sammelh genden Masse zu machen, die leicht zusammenh ausgenommen und unmittelbar Macropis rip: ta) Stand gesetzt x und Fer aare zusammenhan- angend aus dem Sammelapparat her- als Larvenfutter verwendet werden kann. sehen wir durch Annahme dieser Gewohnheit in den die mit verhältnissmässig kurzen Sammelhaaren bekleideten Schienen sen der Hinterbeine mit dicken Ballen honigdurchtränkten Pollens zu um- schliessen (2. Fig. kb); | Bei Bombus (3. Fig. 1 1.) ist die Ver SeBangen, indem die Pollen Schienen beschränkt hat und haaren darbietet ; vollkommnung noch einige Schritte weiter anhäufung sich Sanz auf die Aussenseite der Hinter- indem diese noch eine weitere E denn die Aussenfläche der Hinter am Rande ringsum mit einem Zaune langer, Haare umschlossen und bildet so eine Art rsparung von Sammel- schienen ist spiegelglatt und nur theils aufrechter, theils einwürts gebogener Körbchen, in welchem von Honig durch- feuchteter Blüthenstaub bis weit über die Guienme des Xaunesliiiaus aufgehäuft werden kann. Dadurch ist nicht bloss eine weitere Ersparung von Sammelhaaren und von Zeit bei der Entleerung des Sammelapparates erreicht, sondern auch die Fersenbürste der Hinterbeine, welche bei Macropis zuletzt von Blüthenstaub mit umschlossen wird, ollen und unbehinderten Gebrauche als Bürste wieder- gegeben. ihrem v 4S ; I. Blümenbesuchende Insekten. Apis endlich (5. 6. Fig. 11.) steht sowohl in Bezug auf die Einrichtung des Sammelapparates als der Fersenbürsten noch eine Stufe hóher als Bombus; denn Fig. 11. Letzte Stufen der Vervollkomnmung des Pollensammelapparates der Hinterbeiue. . Rechtes Hinterbein von Macropis labiata Pz. 9, von hinten und innen gesehen. . Dasselbe mit Blüthenstaub von Lysimachia vulgaris beladen. 3. Rechtes Hinterbein von Bombus Serimshiranus K. 2, von hinten und innen gesehen, Schiene desselben, von der Aussenseite gesehen (Sammelkörbehen). . Rechtes Hinterbein der Honigbiene (Apis mellifica L. ), von hinten und innen gesehen. j. Schiene desselben von der Aussenseite, — Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 6. Von den die Aussenflüche der Schiene und Ferse bedeckenden Sammelhaaren der Maeropis zeigt 1. hatürlich nur die Seitenansicht, während bei Bombus die Umzäunung des Sammelkórbchens noch von vielen un- geordneten Reihen steifer Haare gebildet wird, welche die federförmigen Verzwei- gungen der ursprünglich die Schiene bekleidenden Sammelhaare, aus denen sie hervorgegangen sind, noch mehr oder weniger deutlich zeigen, haben sich bei Apis diese Zaunhaare zu völlig einfachen glatten starren Borsten umgebildet, die keine Spur der federartigen Verzweigung mehr erkennen lassen, und sind zugleich auf einige wenige Reihen ziemlich gleich dieht stehender Borsten reducirt. Ausserdem sind die Borsten der Fersenbürsten bei Apis (/ 5. Fig. 11.) in regelmässige Reihen geordnet und von viel gleichmässigerer Beschaffenheit als bei Bombus (^97 Fig Tfj und die nutzlos gewordenen Schienensporne, ein altes Erbtheil von den Grabwespen her, denen sie, ebenso wie den meisten Bienen, beim Anfertigen von Hóhlen in Erde, mürbem Holz u. dgl. von Nutzen sein mógen, sind von den Hinterbeinen ver erden. Die in der Honigbiene den Gipfel ihrer Vollkommenbeit Arsen Pollen- sammelapparate der Hinterbeine sind nur dem einen Hauptzweige der Bienenfamilie eigenthümlich; bei dem anderen Hauptzweige derselben haben sich die Haare der Bauchseite des Hinterleibes zu einem Pollensammelapparate ausgeprägt ; jedoch bietet dieser Familienzweig der »Bauchsammler«, wenigstens in seinen bei uns einheimischen - Arten, weder die ersten Schritte, noch so hochgradige Stufen der Ausbildung des Pollensammelapparates dar; vielmehr haben alle unsere Bauchsammler (Heriades, Chelostoma, Anthidium, Osmia, Chalicodoma, Diphysis, Megachile) eine im Wesent- lichen gleiche Ausbildung der Sammelhaare, so dass die Betrachtung eines einzigen zum Verständnisse aller genügt. Die ganze oder fast die ganze Bauchseite des Hinterleibes ist mit einer einzigen Bürste aus schräg nach hinten stehenden starren Borsten bedeckt, die an Länge, Dichtheit und Farbe bei verschiedenen Arten sehr verschieden, immer aber einfache E. Apidae: Bauchsammler. 49 glatte Borsten sind, ohne Spur federartiger Verzweigung. Der Bauchsammelapparat des einen Zweiges der Bienenfamilie steht also im Baue seiner Haare, ebenso aber auch in seiner Verrichtung zu dem an den Hinterbeinen entwickelten Sammelapparate des anderen Familienzweiges in schroffem Gegen- satze: bei diesen bildet der Pollensammelapparat einen Wald fedriger Haare, in welchen die aus einfachen starren Borsten gebildeten Fersenbür- sten den von ihnen abgekratzten Blüthenstaub abstreifen , bei jenen dagegen bildet der Pollen- sammelapparat eine STOSSe, aus einfachen starren Borsten gebildete Bürste, die selbst den Blüthen- staub abstreift. Dass diese Verschiedenheit der LOU ge A EEE Function, auf welche die Verschiedenheit des 1. Hinterleib von Osmia spinulosa K., von Baues hinweist, wirklich besteht, wird durch die unten gesehen. Beobachtung des Blüthenbesuchs der Bauch- 2. Derselbe von der Seite gesehen, le " Vergrösserung 7:1. sammler durchaus bestätigt. Denn über neun Zehntel der von den Bauchsammlern besuchten Blumen sind solche, welche ihnen staub unmittelbar an die Unterseite des Papilionaceen, die Compositen), so dass sich mittlung der Fersenbürsten vo der Compositen z. B. 2? örbchen völlig mit Pollen gefüllt hat; schr häufig Megachile lagopoda K. auf 1 K. auf Carduus acanthoides verfahren Bauchsammler Pollen sammelnd auch an hrer Oberseite anheften ; in solchen Fällen nigra verfahren. Da die letztbeschriebene Art der Pollengewinnung von den Bauchsammlern mehr ausnahmsweise, die erstere dagegen regelmässig und entschieden schneller und ausgiebiger als von den Hinterbeinsammlern in Anwendung gebracht wird, so kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass sich die Bauchsammler den ihnen den Blüthenstaub von unten anheftenden Blumen (Papilionaceen , Compositen, Echium ete.) angepasst haben. Da diese Blumen aber ausser den Bauchsammlern meist von nd befruchtet werden, so ist die An- t auch die ihren Blüthenstaub von unten anheftenden Blumen rn angepasst haben, nicht haltbar (noch weniger natürlich die B. in Bezug auf Heriades truncorum und Helianthus gemachte An- nahme gegenseitiger Prädestination) Während ein Pollen - Samme pt von DELPINO z. lapparat, wie wir gesehen haben, bei den zwei 50 Lh Blumenbesuchende Insekten. den untersten Stufen der Anpassung, bei Prosopis, Sphecodes, Halictus und An- drena, eine gesteigerte Vorstreckbarkeit der Zunge bewirkt sahen, durch die Länge des Kopfes, unter welchen sie diese Theile zurückziehen müssen, um die Oberkiefer gebrauchen zu können, eine natürliche Grenze gesetzt und nur durch Verlängerung und weitere Ausbildung der Zunge selbst und durch Streckung des anfangs háutigen und dehnbaren Verbindungsstückes zwischen Kinn und Angeln ein Entleeren noch tieferer Honigbehälter erreichbar. ; Bei beiden Familienzweigen finden wir daher die anfangs vom Kinne an Länge weit übertroffene und in dasselbe zurückziehbare Zunge bei den fortgeschrittneren Arten bis zur mehrfachen Länge des Kinns gestreckt, die bei Prosopis fehlende, bei Sphecodes schwach, bei Halictus deutlicher sichtbare Querstreifung über den grössten Theil der wurmförmigen Zunge als scharf hervortretende Querringe ausgeprägt, die Haare der Zunge, welche auf den genannten untersten Stufen eine bestimmte Ord- nung kaum erkennen lassen, als regelmässige Quirle, die sich aufrichten und nach vorn andrücken lassen, auf die einzelnen Querringe vertheilt, das häutige und dehn- bare Verbindungsstück zwischen Kinn und Angeln endlich in der Weise gestreckt und durch Chitinleisten unterstützt, dass durch das Zusammenklappen derselben das Kinn bis zum Ende der Angeln zwischen die Unterkieferstämme zurückgezogen, durch das Auseinanderklappen der Chitinleisten dagegen um die volle Länge der- selben vorgestossen werden kann. Mit diesen Veränderungen der Unterlippe sind gewisse Umbildungen der Unter- kiefer so untrennbar verbunden, dass wir auch diese bei beiden Familienzweigen in übereinstimmender Weise fortschreiten sehen. Sobald nemlich die Zunge sich so weit gestreckt hat, dass sie sich nicht mehr in den vorderen hohlen Theil des Kinnes zu- rückziehen kann, klappt sie sich im Ruhezustande nach unten und hinten zurück und birgt sich, um bei Arbeiten des Nestbaues und beim Eindringen in Honigbehälter gegen Verletzungen geschützt zu sein, sowohl im zurückgeklappten als im vor- gestreckten Zustande zwischen den Kieferladen. Die einmal in den Dienst als Zungenscheide übergegangenen Kieferladen strecken sich nun, diesem Dienste ent- sprechend, in gleichem Schritte mit der Zunge selbst; ebenso folgen dieser Streckung, um noch als Tastspitzen fungiren zu können, die Lippentaster und anfangs auch die Kiefertaster ; die letzteren werden jedoch bald von den sich immer mehr verlängern- - den Kieferladen, Lippentastern und der Zunge überholt und fallen nun, nutzlos geworden, allmählicher Verkümmerung anheim; Kieferladen und Lippentaster halten dagegen bis zu den höchsten Graden der Verlängerung mit der Zunge gleichen Schritt. Dieses ungleiche Verhalten der ursprünglich gleichem Dienste gewidmeten Kiefertaster und Lippentaster erklärt sich durch das Eintreten einer neuen Function, welche die Lippentaster mit den Kieferladen vereint übernehmen, und welche sie völlig unentbehrlich, die Kiefertaster dagegen neben ihnen sehr wohl entbehrlich macht. Mit der steigenden Verlängerung der Zunge prägen sich nemlich die Kiefer- laden immer entschiedener zu einer die Zunge dicht umschliessenden Scheide aus, die derselben nicht nur beim Zurückklappen in die Ruhelage und beim Eindringen in Blumenróhren Schutz gegen Verletzungen gewährt, sondern auch beim Honig- saugen die Rolle eines Saugrohres übernimmt, in welchem die Zunge, wahrscheinlich durch ein von ihrer Spitze rasch bis zu ihrer Wurzel hin fortschreitendes Aufrichten der aufeinander folgenden Haarquirle, den mit der Spitze aufgenommenen Honig gegen die Mundóffnung hin presst. In den Dienst dieser eigenthümlichen Saugarbeit werden nun auch die Lippentaster gezogen , indem ihre drei oder zwei untersten Glieder sich abplatten und die Kieferladen in der dichten Umschliessung der Zunge E. Apidae: Ausbildung der Mundtheile. 7 £d unterstützen. wührend das letzte oder die beiden letzten Glieder ihrer ursprünglichen Function als Tastspitzen treu bleiben. Sobald nun die untersten Glieder der Lippen- faster einmal zu der bezeichneten neuen Verrichtung übergegangen sind und einen wesentlichen Bestandtheil des Saugapparates ausmachen, verlängern sie sich natürlich in ganz gleichem Schritte mit der Zunge und den Kieferladen und wandeln sich so allmählich zu langen, dünnen, die Zunge umschliessenden Chitinplatten um, während die als Tastspitzen weiter fungirenden Endglieder auch ihre ursprüngliche Form und geringe Länge und ihre frei nach aussen abstehende Lage behalten, wogegen die ursprünglich sechsgliedrigen Kiefertaster, sobald sie von den sich streckenden Kiefer- laden einmal überholt sind, nur noch als nutzlose Anhänge vererbt werden und daher - alle Zwischenstufen der Verkümmerung von 6 bis zu 0 Gliedern darbieten. Eine noch weitere Steigerung der Zungenlänge über die Länge der sie um- schliessenden Chitinblätter der Lippentaster und Kieferladen hinaus wird endlich dadurch ermöglicht, dass sich das unterste mit den Nebenzungen behaftete Stück der wurmförmigen Zunge zweimal umbieet und in das hohle Ende des Kinns zurück- zieht, wodurch bewirkt wird, dass die im eingezogenen Zustande gerade bis zur Spitze der umschliessenden Chitinblätter reichende Zunge, wenn sie sich völlig aus- reckt, um die ganze Länge des eingezogenen Stücks aus ihrer Scheide hervorragt. Als untergeordnete Anpassungen des stark verlängerten Saugapparates der Bienen sind noch die zum Anbohren saftreicher Gewebe befähigende Zuspitzung der Kiefer- laden und die Ausbildung eines häutigen Läppchens an der Spitze der Zunge, welches vermuthlich zum Auflecken flacher adhärirender Honigschichten benutzt wird, zu erwähnen. Die in allgemeinen Umrissen soeben dargestellte allmähliche Vervollkommnung des Bienenmundes durch alle Zwischenstufen hindurch im Einzelnen zu verfolgen, würde eine eben so lohnende als umfangreiche Arbeit von speciell entomologischem Interesse sein. Hier müssen wir uns darauf beschränken, nachdem wir die ersten Anpassungen des Bienenmundes an die Gewinnung des Blumenhonigs bei den Gat- tungen Sphecodes, Andrena und Halictus kennen gelernt haben, mit Ueberspringung der mannichfachen Zwischenstufen *) sogleich den complicirten Mechanismus und die verschiedenen 'Thätigkeiten des auf der höchsten Stufe seiner Ausbildung angelangten Bienenmundes uns deutlich zu machen. Wir wählen als durch Abbildungen zu er- läuternde Beispiele diejenigen Bienenformen, welche für die Befruchtung der ein- heimischen Blumen unter allen Insekten die bei weitem wichtigste Rolle spielen, nemlich Hummeln (Bombus) und Honigbiene (Apis). Wenn wir die Mundtheile dieser Bienen in vóllig ausgestrecktem und künstlich auseinander gesperrtem Zustande (siehe Fig. 13, 1. u, 2.) vor uns sehen, so scheint es uns auf den ersten Blick kaum möglich, dass ein so ausgedehnter und reich- gegliederter Saugapparat, der den Kopf mehrmals an Länge übertrifft, völlig ebenso gedeckt in einer Aushöhlung der Unterseite des Kopfes geborgen werden könne, wie wir es bei den am wenigsten ausgeprägten Bienen stattfinden sahen, und doch geschieht diess mit grosser Leichtigkeit und Sicherheit durch die vier im Vorher- gehenden bereits bezeichneten Zusammenklappungen, deren Wirksamkeit bei den einzelnen Thátigkeiten des Bienenmundes wir jetzt in Betracht zu ziehen haben. 1) Während die Biene die tiefsten ihr noch zugänglichen Honigbehälter aus- *) Einige dieser Zwischenformen sind in meinem Aufsatze »Anwendung der Darwın’- schen Lehre auf Bienen« (Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinland u. Westfalen. 1872) abgebildet und erläutert. ' 4 52 a II. Blumenbesuchende Insekten. saugt, streckt sie alle drehbaren Glieder ihres Saugapparates, Angeln, Zügel, Kiefer- laden, Lippentaster und Zunge, ebenso aus wie in Fig. 13, nur mit dem Unterschiede, dass die beiden unteren Glieder der Lippentaster der Zunge von unten dicht anliegen N N A Fig. 13. 1. Kopf von Bombus agrorum F. 9 mit völlig ausgestreckten und gewaltsam auseinander gesperrten Mund- theilen, von oben gesehen. (Vergr. 5:1.) 2. Mundtheile der Honigbiene, in demselben Zustande, von unten gesehen. (Vergr. 12:1.) pl’ sind die beiden untersten zu einem Theile der Zungenscheide umgewandelten Glieder der Lippentaster, w das häutige Läppchen am Ende der Zunge, X = das Stück, welches von oben die zwischen mt und X liegende Mund- öffnung deckt (epipharynx ASOD) y = Kiknwurzet d. h. dasjenige Chitinstück, welches sich an die Basis des Kinnes anschliesst und die Richtung desselben nach rückwärts fortsetzt (fulerum KIRBY); £z = Zügel, d. h. die- jenigen Chitinstücke, welche die Kinnwurzel mit dem Ende der Angeln cc verbinden, und indem sie sich um die Endpunkte der Angeln nach hinten drehen, auch das Kinn mit allen Anhängen duriiekztehen. (KırBy nennt die Stücke zz cardines, dagegen cc lora.) und ebenso die Kieferladen dem Kinne und dem hinteren Theile der Zunge von oben. Sobald aber die Haarquirle der möglichst weit vorgestreckten und bis in den Grund der Blumenróhre gesenkten Zungenspitze von Honig durchnässt sind, zieht die Biene durch Nachhintendrehen der Zügel (z Fig. 14) das Kinn und mit ihm die Zunge so weit zurück, dass die Kieferladen nun eben so weit nach vorn reichen, als die Lippen- taster (bis zum Punkte u Fig. 13) und dass beiderlei Stücke: zusammen, der Zunge dicht anliegend und mit ihren Rändern übereinander greifend, ein Saugrohr bilden, aus welchem nur noch das Stück uw der Zunge hervorragt (Fig. 14). Aber fast gleichzeitig mit der beschriebenen Bewegung stülpt die Biene auch die Zungenwurzel in das hohle Ende des Kinnes zurück und zieht dadurch die von Honig durchnässte Zungenspitze in das Saugrohr, in welchem nun der Honig durch rasch von der Spitze bis gegen die Basis der Zunge fortschreitendes Aufrichten der Haarquirle gegen den Mund hin gepresst wird, wührend gleichzeitig eine Erweiterung der mit dem Munde in Verbindung stehenden inneren Hohlräume, die sich äusserlich durch Anschwellung des Hinterleibes sichtbar macht"), ansaugend wirkt. *) Vgl. die Bemerkung bei Lamium album. E. Apidae: Function des ausgeprägten Bienenrüssels. Fig. 14. zeigt uns den Kopf einer Hummel in mittlerer saugender Stellung. Stülpt sich von dieser Stellung aus noch die Zungenwurzel in das hohle Ende des Kinns zurück (wie es Fig. 15 veranschaulicht), so wird dadurch die von Honig Fig. 14. Kopf von Bombus hortorum 9 in mittlerer Saugstellung von der Seite gesehen. Vergr. 7:1. — Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 7. und 13, durchnässte Zungenspitze ww in das Saugrohr zurückgezogen. Drehen sich dann die Angeln (c Fig. 14), welche jetzt gerade nach unten stehen, um ihren Fusspunkt nach hinten, so wird die Basis des Saugrohrs (bei pm in Fig. 14) bis zur Mundöffnung (zwischen der Basis der beiden Oberkiefer und der Oberlippe) zurückgezogen und durch gleichzeitiges Saugen von Seiten des Leibes her und Drücken der sich aufrich- tenden Haarquirle von Seiten der Zungenspitze her der Honig rasch in die Mund- öffnung gefördert. *) | Drehen sich dann die Angeln (c) wieder nach vorn, so wird der ganze Saug- apparat um die doppelte Lànge der Angeln nach vorn gerückt; drehen sich nun auch noch die Zügel (z) nach vorn, so tritt das Kinn (m?) mit seinen Anhängen (den Lip- pentastern und der Zunge) um die doppelte Länge der Zügel weiter nach vorn, während die Unterkiefer an derselben Stelle bleiben und die Kieferladen daher nur noch Kinn und hinteren Theil der Zunge umschliessen ; streckt sich endlich die in das hohle Ende des Kinnes eingestülpte Basis der Zunge wieder, so ist die Zungen- - Spitze wieder auf das üusserste vorgestreckt (bei Bombus hortorum z. B. 20—21 mm über die Mundöffnung hinaus) und durchnässt sich von neuem im Grunde der Blu- menróhre mit Honig. "In honigreichen Blüthen kann man eine Hummel 4, 5 und bisweilen noch mehr, selbst 8S— 10 einzelne Saugacte vollziehen sehen, denen wahrscheinlich eben so viele *) Dass die Haarquirle der Bienenzunge die von mir angegebene Function haben, glaube ich mit Bestimmtheit aus Beobachtungen schliessen zu dürfen, die ich an mit Chloroform betäubten Bienen und Hummeln anstellte. Bei diesen gelang es bisweilen, wenn vor Eintritt voller Bewusstlosigkeit die Zungenspitze in Zuckerlösung getaucht wurde, das Eintreten der Saugbewegungen in solcher Langsamkeit zu veranlassen, dass sich die einzelnen Momente derselben wohl unterscheiden liessen. Es waren die oben beschrie- benen. Was zwischen den Chitinplatten der Kieferladen und Lippentaster vor sich ging, war natürlich nicht zu sehen, wohl aber zeigte sich, wenn dieselben, nach Benetzung der Zungenspitze mit Zuckerlösung. zur Seite gebogen wurden, bisweilen deutlich ein von der pitze nach der Wurzel zu fortschreitendes Aufrichten der Haarquirle. Mit dieser Ver- riehtung steht im Einklange, dass die Zungenwurzel, soweit sie sich durch Einstülpen in das hohle Ende des Kinns zurückzieht, von Haarquirlen frei ist. a E EE Blumenbesuchende Insekten. Eintauchungen der Zungenspitze in den Honig und Zurückziehungen derselben in die Saugróhre sowie Zurückziehungen dieser bis an die Mundöffnung entsprechen. 2) Um aus Honigbehältern. von geringerer Tiefe den Honig zu gewinnen, hat die Biene gar nicht nöthig die Zügel nach vorn zu drehen ; dieselben bleiben ruhig in ihrer nach hinten gerichteten Lage, die Zunge bleibt also beständig von den Chitin- blättern der Kieferladen und Lippentaster umschlossen und nur die Zungenbasis stülpt sich äbwechselnd ein und aus, so dass abwechselnd die von Honig durchnässte Zungenspitze in das Saugrohr zurückgezogen und, ihres Honigs entleert, wieder aus demselben hervorgestreckt wird. 3) Wenn die Biene, um Honig zu saugen, von einer Blume zur andern fliegt, trägt sie zwar den Rüssel*) vorgestreckt, so dass sie ihn schon im Anfluge in Blu- menöffnungen einführen kann, die Zunge aber vollständig zwischen den Chitinblät- tern der Kieferladen und Lippentaster geborgen, so dass die zarten Haarquirle beim Einführen des Rüssels in Blumenróhren vor jeder Verletzung geschützt sind und die Endglieder der Lippentaster als Tastspitzen fungiren kónnen. Beim Umherfliegen von Blüthe zu Blüthe ist also die Basis der Zunge in das hohle Ende des Kinnes eingestülpt und die Zügel sind nach hinten gedreht, während die Angeln gerade nach unten (Fig. 14), nach vorn (Fig. 13, 2) oder nach hinten gerichtet sein können, je nachdem die Biene das Ansaugen einer kürzeren oder längeren Blumenröhre in Aus- sicht genommen hat. 4) Genau dieselbe Lage müssen die Mundtheile einnehmen, wenn die Biene mittelst der Spitzen ihrer Kieferladen zarte Gewebe anbohrt, sei es um den Saft der- selben zu gewinnen, wie z. B. beim Besuche unserer keinen freien Honig abson- dernden Wiesenorchideen , sei es, um durch das Bohrloch zu dem tief gelegenen Honig zu gelangen, wie es z. B. Bombus terrestris beim Besuche des Wiesenklees ^ und vieler anderer langröhriger Blumen macht. 5) Beim Einsammeln des Blüthenstaubes bedienen sich die Honigbienen und Hummeln ihrer Mundtheile zum Anfeuchten desselben in zweierlei Weise, je nachdem es festsitzender Blüthenstaub von Insektenblüthen oder loser leicht verstáubender von Windblüthen ist. Im ersteren Falle (z. B. wenn Apis mellifica an Salix Pollen sam- melt) hat die Biene ihren Saugapparat völlig nach unten zusammengeklappt (wie in Fig. 16) und bringt die zwischen der Basis der Oberkiefer und der Oberlippe liegende Mundóffnung dicht über den Blüthenstaub, den sie mit etwas Honig bespeit, um ihn sodann mit den Fersenbürsten aufzunehmen und an die Körbchen der Hinterschienen abzugeben; nicht selten bedient sie sich dabei vor dem Ausspeien von Honig ihrer Oberkiefer zum Losarbeiten des Blüthenstaubes. Im letzteren Falle, den ich an Plantago lanceolata beobachtete und bei dieser Pflanze eingehender beschreiben werde, speit die Biene, vor den Blüthen schwebend, aus der vorgestreckten aber die Zunge ganz in sich einschliessenden Saugróhre etwas Honig auf die Staubgefässe. In diesem Falle ist also, ebenso wie sonst beim Heranfliegen an auszusaugende Blüthen und beim Anbohren zarter Gewebe, die Basis der Zunge in das hohle Ende des Kinnes eingestülpt und die Zügel sind nach hinten gebogen. Da hiernach die Honigbienen und Hummeln an Insektenblüthen mit ausgerecktem Rüssel saugen, mit zusammengeklapptem Pollen sammeln, an den honiglosen Windblüthen aber selbstverständlich nur Pollen sammeln, so kommen sie überhaupt nie in den Fall, *) Es sei der Kürze wegen gestattet, den ganzen Saugapparat ein für allemal mit diesem Ausdrucke zu bezeichnen. E. Apidae: Function des ausgeprägten Bienenrüssels. E D gleichzeitig Honig zu saugen und Blüthenstaub zu sammeln; sie kónnen immer nur erst das eine, dann das andere thun, und zwar müssen sie, da sie zum Einsammeln des Blüthenstaubes Honig zum Befeuchten desselben nóthig haben, ihre Arbeit immer mit Honigsaugen beginnen. | Alle Bienenarten dagegen, welche trocknen Blüthenstaub in einem Walde fedriger Sammelhaare anhäufen, vermögen, sofern es der Bau der Blüthe gestattet, gleichzeitig Pollen zu sammeln und Honig zu saugen, und sie thun das letztere in genau derselben Weise, wie die Honigbienen und Hummeln.: Am leichtesten ver- . mögen beideThätigkeiten zugleich in Blumen, welche den Blüthenstaub von unten darbieten, natürlich die Bauchsammler auszuüben. 6) Um endlich die Mund- theile in Ruhe zu versetzen Oder um sich der Oberkiefer Zu bedienen, bringt die Biene alle vier Zusammenklappun- gen, deren ihr Saugapparat fühig ist, gleichzeitig in An- wendung. Sie stülpt den hin- tersten Theil der Zunge in das hohle Ende des Kinnes zurück (wie in Fig. 15), klappt die Zunge nebst den sie um- sehliessenden Lippentastern und Kieferladen nach unten und hinten (Fig. 15 stellt den Anfang dieser Zusammen- klappung dar), zieht die Zügel . auch erst halb vollendet ist) und dreht die Angeln c (welche in Fig. 15 noch schräg nach (2) nach hinten (was in Fig. 15 ! / J pl Fig. 15. Saugapparat von Bombus silvarum L. in halb zusammen- geklapptem Zustande (von der Seite gesehen). vorn gerichtet sind) um ihren Die Aussenwand der hohlen Spitze des Kinnes ist weggebrochen, um die Fusspunkt nach hinten, wo- Eiustülpung des untersten Stücks der Zunge abe zu zeigen. — Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 7. — Ausserdem: « Basis der Zunge, b Um- ` durch der ganze zusammen- knickungspunkt, abe in das hohle Kinn gestülpter Theil der Zunge. geklappte Saugapparat in die Höhlung der Unterseite des Kopfes zurückgezogen wird, die er nun gerade ausfüllt Be. 16,1. Wenn die Honigbiene und die Hummeln, deren complicirten Saugapparat wir so eben in seinen verschiedenen Thätigkeiten betrachtet haben, als die für die Be- fruchtung aller einheimischen Blumen wichtigsten von Ta Insekten bezeichnet wurden, so bezog sich diese Behauptung natürlich nur auf die der Brutversorgung obliegenden Individuen, d.h. bei der Honigbiene auf die Arbeiter, bei den Hummeln auf die Weibchen und Arbeiter. > Die Männchen sind bei allen ihre Brut selbst versorgenden Bienenarten , da sie , nur für ihre eigne Ernährung sorgen und daher weder Pollen sammeln noch über- haupt fleissig Blüthen besuchen, von viel geringerem Nutzen für die Befruchtung der Blumen als die Weibchen. Indess findet sich doch bei allen Arten, bei denen bei dem Weibchen eine mehr oder weniger dichte Bekleidung des Körpers mit fedrigen Haaren sich ausgeprägt hat, dieselbe durch Vererbung auch auf die Männchen über- 56 pto | I. Blumenbesuchende Insekten. tragen *), so dass diese, insoweit sie überhaupt Blüthen besuchen, eben so gut Blüthen- staub übertragen als die Weibchen. Anders verhält es sich mit der Mehrzahl der- jenigen Bienen, die sich gewóhnt haben, anstatt ihre Brut mit selbstgesammelter tt Fig. 16. Mundtheile einer Hummel (B.jhortorum %) im eingezognen Zustande. 1. Kopf von unten gesehen. 2. - von der Seite gesehen (mit ein wenig nach unten gebogenem Rüssel). ant — antennae, Fühler. — Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 7. Blüthennahrung zu versorgen, ihre Eier in die schon mit Larvenfutter versorgten Nester anderer Bienen zu legen. Einige dieser »Kukuksbienen«, die erst in verhält- nissmässig neuer Zeit zur Kukukslebensweise übergegangen sind, wie die Schmarotzer- hummeln (Apathus oder Psithyrus) haben allerdings noch fast dieselbe Ausprägung der Behaarung wie ihre Stammgattung; andere dagegen, bei denen der Uebergang zur Kukukslebensweise schon sehr früh erfolgt ist, wie z. B. die Gattungen Nomada, Epeolus, Coelioxys, Stelis, haben die ihren Stammeltern nützliche, ihnen selbst aber nutzlose Behaarung im Laufe der Zeit fast vollständig wieder verloren, während ihnen der ausgeprägte Saugapparat ihrer Stammeltern, von welchem sie zu eigner Ernährung fortwährend Gebrauch machen, in voller Ausprägung verblieben ist. Männchen und Weibchen dieser Kukuksbienen berauben daher in demselben Masse, wie die Männchen ausgeprägter behaarter Bienen die Blumen ihres Honigs, ohne ihnen je- doch in gleichem Masse durch die Uebertragung von Blüthenstaub nützlich zu sein ; denn an ihrer nackten oder fast nackten Chitinhülle bleibt nur sehr wenig Pollen haften. Nachdem wir die Anpassungen der Bienen an die Gewinnung der Blumen- nahrung und ihre Art, sich auf Blumen zu bewegen, überblickt haben, bleibt uns nur noch eine einzige Insektenabtheilung zu betrachten übrig: F. Lepidoptera, Sehmetterlinge. Wollte man die Insektenabtheilungen nach dem Grade ihrer Wichtigkeit für die Befruchtung der einheimischen Blumen ordnen, so müsste man entschieden den Bienen die erste Stelle einräumen und erst in zweiter oder dritter Linie, neben oder nach den Fliegen, die Schmetterlinge folgen lassen. Wenn man dagegen, wie es bisher geschehen ist, eine Stufenfolge der Insektenordnungen nach dem Grade ihrer Anpassung an die Blumen aufstellt, so nehmen die Schmetterlinge eben so unzwei- *) Weshalb das Haarkleid der Bienen als Anpassung der Weibchen zu betrachten ist, die sich nur durch Vererbung auch auf die Männchen übertragen hat, ist in meinem Aufsatze »Anwendung der DARWIN’ schen Lehre auf Bienen« (Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinlande u. Westfalen. 1872) erórtert. F. Lepidoptera. felhaft die höchste Stufe ein, denn sie bieten die einzige Insektenordnung dar, die Sich nicht bloss in einzelnen Familien‘, sondern ganz und gar, und zwar in der ein- seitigsten Weise, der Gewinnung von Blumenhonig angepasst hat. Im fertigen Zustande beschrünken sich die Schmetterlinge, soweit sie dann über- haupt noch Nahrung zu sich nehmen, was nicht bei allen der Fall ist, fast ausschliess- lich auf Blüthenhonig, und da sie für ihre Nachkommenschaft keine andere Sorge tragen, als die Eier-hinlänglich versteckt oder geschützt an die Futterpflanze abzu- legen, so haben sich ihre Mundtheile in völlig unbehinderter Weise der leichten Gewinnung des Honigs der verschiedensten Blumen anpassen kónnen. Diese An- Passung ist durch eine erstaunliche Entwicklung der Kieferladen bei starker Verküm- merung des grössten Theils der übrigen Mundtheile zu Stande gekommen. AN Fig.17. Anpassungen der Schmetterlinge an die Blumen. 1. Kopf von Polyommatus Phloeas L. mit halb aufgerolltem Rüssel. 2. Kopf von Vanessa Jo L., nachdem die beiden Kieferladen (der Rollrüssel) und Lippentaster bis auf das un- terste Stück abgeschnitten sind, (7 ; 1.) s 3. Ein Stückchen einer Kieferlade von Macroglossa fuciformis L., von der Innenseite gesehen (a Rinne), stärker Vergróssert. ! . 4. Querdurchschnitt der beiden zusammenliegenden Kieferladen desselben Schmetterlings bei gleicher Ver- Srósserung. aa die durch das Zusammenliegen der beiden Rinnen gebildete Röhre. E 5. Spitze einer Kieferlade von Vanessa Atalanta L. Die Bedeutung der Buchstaben in 1 und 2 ist dieselbe wie in Figur 7. Oberlippe (/br 2. Fig. 17.) und Oberkiefer (md) sind verkümmert, die Laden der Unterkiefer sind zu zwei ausserordentlich langgestreckten, hohlen, im Ganzen drehrunden Füden umgebildet, die jedoch an der Innenseite halbróhrenfórmig aus- gehóhlt, durch festes Aneinanderschliessen eine Róhre bilden, in welcher der Blumen- honig zum Munde hinaufgesaugt wird, und die sich in der Ruhelage, spiralfórmig zusammengerollt, zwischen die Lippentaster birgt. Die in unserer Figur nicht sicht- baren Kiefertaster sind ebenfalls in der Regel mehr oder weniger verkümmert, ebenso die Unterlippe. Die Gesammtheit der in den Bienen so reich gegliederten Mundtheile ist also hier beschränkt auf ein aus zwei zusammengelegten Rinnen gebildetes, langes, dünnes Saugrohr, welches sich in der Ruhe in einen ganz kleinen Raum spiralig zusammenrollt, und auf eine schützende Bedeckung desselben. Mit dieser einfachen Vorrichtung sind die Schmetterlinge befähigt, in die man- nichfachsten, sowohl flachen als langröhrigen Blüthen einzudringen und deren Honig zu geniessen. Eigenthümliche starre, spitzzackige Anhänge an den Enden der Kiefer- laden (5. Fig. 17.) setzen sie ausserdem in den Stand, zartes saftreiches Gewebe auf- Zuritzen und auf diese Weise auch den Saft solcher Blumen sich zu Nutze zu machen, 58 \ NEC II. Blumenbesuchende Insekten. welche keinen freien Honig absondern. Dass sie von diesem Werkzeuge auch wirk- lich Gebrauch machen, wird durch die directe Beobachtung bestätigt; denn man findet hie und da Schmetterlinge an Blüthen saugen, welche keinen freien Honig absondern. (Vgl. Cytisus Laburnum, Erythraea Centaurium, Carum u. a.) Am Cap der guten Hoffnung sollen Schmetterlinge an Pfirsichen und Pflaumen Schaden thun, indem sie an völlig unverletzten Stellen die Haut derselben mit dem Rüssel durch- bohren. (Ann. and Mag. of Nat. Hist. Sept. 1869.) In Bezug auf ihre Länge bieten die Kieferladen unserer Schmetterlinge alle Uebergünge dar von dem bis 80mm langen Rüssel des Windenschwürmers (Sphinx Convolvuli) bis zu kaum einige Millimeter langen Rüsseln und bis zu fast vóllig ver- kümmerten Mundtheilen, die sich nur mit den Mundtheilen der Phryganiden ver- gleichen lassen und uns auf diese als die Stammeltern der Schmetterlinge hinweisen. Obgleich diese Abstammung der Schmetterlinge auch durch zahlreiche sonstige Ueber- einstimmungen ihrer Organisation und Entwicklung mit der) enigen der Phryganiden angedeutet wird und schon seit vorigem Jahrhundert von hervorragenden Entomo- logen vermuthet worden ist, so ist doch bis jetzt, bei der vorwiegenden Vorliebe der meisten Entomologen für Speciesfabrikation, weder über den Ursprung noch über die Verzweigungen des Stammbaumes der Schmetterlinge eine umfassende Untersuchung angestellt worden. Diejenigen Thatsachen, welche im Allgemeinen für den geneti- schen Zusammenhang sowohl der Dipteren als der Lepidopteren mit den Phryganiden sprechen, habe ich in meinem Aufsatze »Anwendung der Darwın’schen Lehre auf Blumen und blumenbesuchende Insekten« kurz angedeutet. *) Abgesehen von winzigen Mücken (z. B. den Befruchtern von Arum und Aristo- lochia Clematidis) und von denjenigen Insekten, besonders Käfern und Bienen, welche bisweilen oder regelmässig in Blumen ihr Nachtquartier nehmen, scheinen Schmetterlinge die einzigen Insekten zu sein, welche ihren Blüthenbesuch nicht auf die sonnige Tageszeit beschränken, sondern in einem grossen Theile ihrer Arten sich gewöhnt haben, im Halbdunkel milder Sommer-Abende und -Nächte, frei von der Concurrenz anderer Insekten, dem Blumenhonige nachzugehen. In unserem Klima sind bekanntlich Sommerabende, an denen Dämmerungs- und Nachtfalter in Menge fliegen, nicht eben häufig. Mag nun die Beschränktheit der Zeit der für ihren Flug günstigen Witterung oder die Verfolgung der Fledermäuse der Grund sein, weshalb sich diese Schmetterlinge an ausserordentlich rasche, stürmische Bewegungen gewöhnt haben, in jedem Falle ist diese Eigenthümlichkeit der Abend- und Nachtfalter den- jenigen Blumen, welche von ihnen besucht werden, von erheblichem Vortheile, da jeder Besucher in bestimmter Zeit natürlich um so zahlreichere Befruchtungen voll- zieht, je kürzere Zeit er an der einzelnen Blume verweilt und je rascher er die nächst- folgende erreicht. Aus diesem Vortheile erklärt es sich, dass manche Blumen durch helle, auch im Halbdunkel hervorstechende Farben, sowie durch die Zeit des Auf- blühens, Honigabsonderns und Duftens sich ganz speciell diesen nächtlichen Be- suchern angepasst haben. Im höchsten Grade bieten den Vortheil rascher Befruch- tungsarbeit den Blumen die Sphingiden dar, welche freischwebend ihren langen Rüssel in die Blumenröhren senken, um nach kurzem Verweilen stürmischen Fluges zu einer anderen Blume zu eilen. Daher haben sich von den Nachtblumen die meisten gerade diesen Schmetterlingen angepasst, indem sie den Honig im Grunde so tiefer Röhren oder Sporne bergen, dass er nur Sphingiden zugänglich ist. ] *) Verhandl. des naturhistor. Vereins für preuss. Rheinlande und Westfalen. 1869. Correspondenzblatt Seite 57—63. Dritter Abschnitt. \ Untersuchung von Insektenblüthen in Bezug auf ihren thatsächlich stattfindenden Insektenbesuch und ihre Anpassungen an denselben. Nachweis der bis jetzt in Bezug auf ihre Befruchtungsweise unter- suchten Phanerogamen. Nachdem wir im vorigen Abschnitte die an der Befruchtung der einheimischen Blumen betheiligten Insektenabtheilungen im Allgemeinen überblickt und Bau und Gebrauch ihrer der Gewinnung des Blüthenstaubes und Honigs dienenden Organe kennen gelernt haben, wollen wir in diesem Abschnitte eine Anzahl einheimischer und in unseren Gärten ver- breiteter Blumenformen näher ins Auge fassen und uns die Fragen zu beantworten suchen: Von welchen Insektenarten wird jede .dieser Blumen besucht? Was suchen die einzelnen Besucher in jeder derselben? Wie bewegen sie sich in Folge dessen in den Blüthen? Auf welche Weise übertragen sie in Folge ihrer Bewegungen den Blüthenstaub? Welche Eigenthümlichkeiten der Blumen stehen mit dem thatsächlich stattfindenden In-. Sektenbesuche in ursächlichem Zusammenhange? Welche besonderen Eigenthümlichkeiten sind vielleicht entwickelt, welche bei eintretendem Insektenbesuche die Fremdbestäubung begünstigen? Kann bei ausbleibendem Insektenbesuche Sichselbstbestäubung erfolgen, und in welcher Ausdehnung erfolgt dieselbe thatsächlich ? \ Da Blumenuntersuchung und Insektenbeobachtung ihrer Natur nach getrennte Arbeiten Sind, so ist es gekommen, dass ich bei manchen Blumen, an denen ich Insekten beob- achtet habe, zu einer Untersuchung der Blütheneigenthümlichkeiten nicht gelangt bin, während ich umgekehrt an manchen genauer betrachteten Blumen Insekten noch nicht beobachtet habe. Nur bei einem Theile der in Betracht gezogenen Pflanzen werden sich daher alle soeben aufgeworfenen Fragen durch die im Folgenden mitgetheilten Beobach- tungen in ausreichender Weise erledigen lassen, bei anderen werden wir uns vorläufig mit theilweiser Beantwortung, bei noch anderen mit vereinzelten Angaben begnügen müssen; . aber das lebhafte Interesse, welches gerade den Blumen und Insekten von so zahlreichen eifrigen Beobachtern zugewendet wird, berechtigt uns zu der Hoffnung, dass, sobald einmal die Fruchtbarkeit der hier eingeschlagenen Untersuchungsrichtung allgemein erkannt wor- den ist, von den verschiedensten Seiten her die hier offen bleibenden Fragen ihre Beant- Wortung finden werden, und dass wir in nicht allzu ferner Zukunft zu einer Bearbeitung der gesammten einheimischen Blumenwelt gelangen werden, welche ausser den Formen der Blumen auch die ursüchliche Bedingtheit derselben feststellt, zu einer Flora, welche uns nicht nur zu den Namen und zur sichern Unterscheidung der Pflanzenarten, sondern auch zu einem Verstándniss ihrer Eigenthümlichkeiten, zunächst wenigstens in Bezug auf die Blumenformen, verhilft. Eine solche Flora darf sich selbstverständlich nicht damit begnügen, die Blütheneinrichtungen der Familien oder Gattungen zu erórtern; sie muss vielmehr in ähnlicher, nur noch weit eingehenderer Weise, wie es im vorliegenden Buche bei Geranium, Polygonum und einigen anderen Gattungen versucht ist, gerade die Eigen- thümlichkeiten der Blüthen nächstverwandter Arten besonders genau ins Auge fassen und den ursächlichen Zusammenhang zwischen denselben, ihrem thatsächlich stattfindenden 60 IH. Zweck und Ausführung des vorliegenden Abschnitts. ` Insektenbesuch und ihrer Verbreitung festzustellen suchen; sie muss dieselbe Unter- suchungsmethode und dieselbe Sorgfalt der Einzeluntersuchung auch auf die Abän- derungen der einzelnen Arten ausdehnen, wie es im vorliegenden Buche z. B. bei Lysimachia vulgaris, Rhinanthus crista galli und einigen anderen versucht ist: sie muss mit einem Worte alle einzelnen Eigenthümlichkeiten aller einheimischen Blumenformen nicht nur mit ihren Beschreibungen, sondern auch mit ihren Erklárungen zu umfassen streben. Ae In dem vorliegenden Abschnitte, durch welchen ich zu einer derartigen Bearbeitung der deutschen Flora eine lebhafte Anregung und einen brauchbaren Beitrag geben móchte, hat nicht nur die Unzulänglichkeit der mir zur Verfügung stehenden Zeit und Kraft, sondern auch die Beschränktheit des Raumes nur bei einer geringen Zahl von Arten die wünschenswerthe Vollständigkeit der Behandlung gestattet. Um wenigstens für die Mit- theilung aller derjenigen von mir beobachteten 'Thatsachen Raum zu behalten, welche einer den Anforderungen der Jetztzeit entsprechenden Flora nützen kónnen, habe ich die bereits eingehend erórterten Blütheneinrichtungen meist nur kurz angedeutet, mit Hin- weisung auf die schon vorhandene Bearbeitung; nur in denjenigen Fällen, in welchen ich die bisherige Darstellung und Erklärung einer Blütheneinrichtung zu berichtigen oder zu vervollständigen hatte (wie z. B. bei Pedicularis, Fuphrasia, Rhinanthus und manchen andern) war ich háufig genóthigt, eine bereits ausführlich erórterte Blumenform noch ein- mal in aller Ausführlichkeit zu behandeln. — Wie in Bezug auf die Ausführlichkeit der Darstellung, ebenso ist mir auch für die Auswahl der dem Texte zur Erläuterung einzu- fügenden Abbildungen die Rücksicht auf das bereits Vorhandene massgebend gewesen; im Ganzen sind daher die bereits von SPRENGEL, DARWIN oder HILDEBRAND dureh Abbil- dungen hinreichend erläuterten Blumen (z. B. Aristolochia Clematidis, Viola tricolor ete.) hier ohne Abbildungen gelassen oder, wie z. B. Vinca, Salvia, durch eine möglichst ein- fache Figur oder, wie z. B. lris, Polygala, durch Figuren anderer Art erläutert worden; in denjenigen Fällen dagegen. in welchen es darauf ankam, von den früheren Bearbeitern unerwähnt gelassene Eigenthümlichkeiten deutlich zu machen, wie z. B. bei Echium und Pedieularis, mussten natürlich bereits durch Abbildungen erläuterte Blütheneinrichtungen noch einmal durch eingehendere Abbildungen erläutert werden. Eine weitere Raumersparniss habe ich zu erreichen gesucht durch Anwendung folgender Abkürzungen der Angaben über die Besuche der Insekten auf Blumen. Hld. — Honig leckend, sgd. — saugend, Psd. — Pollen sammelnd, Pfd. — Pollen fressend, Blkr. — Blumenkrone, Sld. — Sauerland (Warstein, Móhnethal, Brilon), Tekl. — Teklenburg, Borgstette, Th. — Thüringen (Gegend von Mühlberg, Kreis Erfurt). In allen Fällen, in welchen der Beobachtungsort nicht besonders angedeutet ist, sind die Beobachtungen in der Gegend Lippstadts (bis zur Haar einschliesslich, zum Stromberger Hügel und Salz- - kotten) angestellt. Die hinter den Namen der blumenbesuchenden Insekten hie und da eingeklammerten Zahlen bedeuten die Rüssellàngen derselben in Millimetern. d = Männchen, 9 = Weibchen, 8 = Arbeiter. Ausser den. von mir selbst untersuchten Pflanzen , welche, soweit ich Insektenbesuch auf ihren Blüthen beobachtet habe, mit fortlaufenden Ziffern numerirt sind, umfasst der vorliegende Abschnitt in kurzen Andeutungen und mit Hinweis auf die nachzulesenden Arbeiten die wichtigeren neueren Untersuchungen über die Bestáubungsvorrichtungen der Phanerogamen überhaupt, soweit mir dieselben bekannt geworden sind; ich sage die wich- tigeren, denn die zahlreichen in SPRENGEL's entdecktem Geheimniss enthaltenen Nach- weisungen, dass gewisse Blumen Saftblumen sind, habe ich absichtlich übergangen, ebenso die namentlich von DELPINO in grosser Zahl nebenbei hingeworfenen kurzen Bemerkungen über gewisse Blütheneinrichtungen. 3 Die in diesem Litteraturnachweis gebrauchten Abkürzungen der häufiger eitirten Schriften erklären sich,aus den in Anm. 5, 6.und 8 des ersten Abschnittes vollständig angegebenen Titeln und den durch fetten Druck hervorgehobenen Anfangsbuchstaben oder Silben derselben von selbst. I. Kl. Gymnospermae. II. Kl. Monocotyleae. I. Klasse: Gymnospermae. (Cycadeae, Coniferae, Gnetaceae.) Diese niedersten und ältesten Phanerogamen haben diklinische Windblüthen, Welche sich durch den Mangel einer Narbe und durch einen Hohlraum der Samen- knospe zwischen Mikropyle und Knospenkern auszeichnen.*) Zur Blüthezeit sitzt. ein Flüssigkeitstropfen auf der Mikropyle, welcher die vom Winde zugeführten Pollenkörner aufnimmt und, indem er durch Verdunstung oder Absorption sich ver- kleinert und in den Hohlraum zurückzieht, die Pollenkörner in denselben führt. **) Eine genauere Beschreibung der Bestäubungseinrichtung hat DEr,PrNo von Pinus Pinaster und halepensis***) und von Larix 1) gegeben. II. Klasse: Monocotyleae. .. Die in Betracht kommenden Pflanzen dieser Klasse habe ich in Bender Ordnung aneinander gereiht: A. Coronariae, Artorhizae, Ensatae Endlicher’s und ihre Abkömmlinge. Coronariae: Juncaceae, Melanthiaceae, Pontederiaceae, Liliaceae, Smiliaceae. Artorhizae: Dioscoreae, Taccaceae. Ensatae: Hydrocharideae, Irideae, Amaryllideae. Abkömmlinge der Coronariae (nach DELPINO bildet Rhodea einen Uebergang zu den Araceae): Araceae, Palmae. B. Musaceae und ihre Abkómmlinge. Nach DErPINO's Ansicht (Nuovo Giornale Ital. Vol. I. Nr. 4. Ott. 1869) haben sich von dem Stamme der Musaceen erst die Orchideen, später die Zingiberaceen abgezweigt, und aus den Marantaceen, directen ipod pn s oe der Musaceen, sind Cannaceen und Gramineen hervorgegangen. C. Sonstige ori Cyperaceae. — Potameae, Alismaceae. — Commelineae. A. Coronariae, Artorhizae, Ensatae Endlicher’s und Abkömmlinge derselben. Juncaceae. ; Juncus und Luzula haben Windblüthen, bei denen die FserhdbonitiulatiMt häufig durch Proterogynie gesichert ist. Die proterogynischen Blüthen von Luzula pilosa hat HILDEBRAND (Geschl. S. 18. Fig. 4), die von Juncus filiformis Axzrr (S. 38) abgebildet. Die Blüthen von L. campestris stimmen in Bezug auf Proterogynie voll- ständig mit denen von L. pilosa überein. Juncus bufonius befruchtet sich nach BaArArrN (Bot. Z. 1871. S. 388—392) in Russland ausschliesslich (?) durch Sichselbstbestäubung in geschlossen bleibenden triandrischen Blüthen; nach P. AscHERSON (Bot. Z. 1871. S. 551—555) hat der- selbe bei Halle a./S. ausser terminalen, kleistogamischen, triandrischen auch seitliche, sich óffnende, hexandrische Blüthen. Bestátigt wird letztere Beobachtung durch HausskwEcHr (Bot. Z. 1871. S. 802—807), indem derselbe Bastarde auffand zwischen J. bufonius und dem stets bei vóllig geóffneten Blüthen die Befruchtung erleidenden J. sphaerocarpus N. ab E. *) SAcHS, Lehrbuch der Botanik. 2. Aufl. Fig. 322. **| DELP., Ult. oss. II. fasc. I. 1870, TATAR NEA Jenaische Zeitschrift. 1870. Ult. oss. p 2—6, Bot. Z. 1870 S. 556. III. Von Insekten befruchtete Blumen: 1. Colchicum, Melanthiaceae. Colchicum autumnale L. Während durch lange Blumenröhren sonst in den meisten Fällen kurzrüsslige, für die Befruchtung nutzlose Insekten vom Genusse des Honigs abgehalten werden, hat hier, wie SPRENGEL (S. 208) mit Recht hervorhebt, die Langróhrigkeit der in der Zwiebel selbst entspringenden Blume keinen anderen Nutzen für die Pflanze, als dass dadurch die junge Frucht während des Winters tief unter der Erde in der Zwiebel geborgen gegen die Einwirkung der Kälte geschützt wird; denn der "Honig findet sich nicht in der Blumenröhre, sondern wird von der ver dickten gelbgefärbten Aussenseite des untersten Stücks FH freien Theils der Staub- fáden abgesondert und in den anliegenden durch Wollhaare überdeckten Furchen der Blumenblätter beherbergt. Die Narben sind (was von SrnENGEL übersehen worden ist) vor den Staubgefüssen entwickelt, bleiben jedoch bis zur Reife der Staubgefässe frisch und aufnahmefähig. Bei zeitig eintretendem Insektenbesuche ist in Folge der proterogynischen Dichogamie Fremdbestäubung unvermeidlich ; bei erst später ein- tretendem Insektenbesuche ist auch Selbstbestäubung möglich, Son dadurch, dass die Antheren ihre mit Pollen bedeckte Fläche nach aussen kehren, erschwert; bei gänzlich ausbleibendem Insektenbesuch ist durch letzteren ea Sichselbst- bestäubung wahrscheinlich unmöglich gemacht. Am Morgen des 19. Sept. 1869 fand ich bei Driburg zahlreiche von der Nacht her noch geschlossene Blüthen, welche beim Oeffnen schon reichlich mit Pollen be- legte Narben, aber noch geschlossene Staubbeutel zeigten. Etwas später, als die Sonne hervorkam, fand ich mehrere Männchen von Bombus hortorum beschäftigt. von Blüthe zu Blüthe bald zu kriechen bald zu fliegen und den von der Aussenseite der Staubfäden abgesonderten Honig aus den Winkeln zwischen Staubfäden und Blumenblättern zu saugen. Beim Hineinkriechen in die Blumen streiften sie sowohl Narben als Antheren mit Vorderbeinen, Kopf, Ober- und Unterseite der vorderen Körperhälfte, die sich dann in Blüthen, deren Antheren schon geöffnet waren, auch reichlich mit Pollen behafteten und in noch jungfräulichen Blüthen die Narben be- legten. Pontederiaceae. Monochora L. hat kleistogame Blüthen, nach Kvzw (Bot. Z. 1867. S. 67) Pontederia ist als trimorphe Monocotyledone bemerkenswerth. Mein Bruder Frrrz Mürver fand an den Ufern des Itajahy-mirim in Südbrasilien ausschliesslich lang- und kurzgrifflige Exemplare einer anscheinend trimorphen Pontederiaart, wäh- rend eine andere, anscheinend ebenfalls trimorphe Art (wahrscheinlich P. crassipes), welche in der Colonie Blumenau als Zierpflanze eingeführt ist und sich auf un- geschlechtlichem Wege mit unglaublicher Schnelligkeit vermehrt hat, dort nur in der mittelgriffligen Form existirt (Jenaische Zeitschrift. Bd. VI. Hft. 1, S. 74—77). Liliaceae. Methonica (Gloriosa) superba hat eine nach unten gekehrte Blüthe, deren Stbgf. und Griffel sich wagrecht nach aussen spreizen und, nach DELPINO’S Ver- muthung, den anfliegenden Insekten als Stützen dienen‘ (Sugli app. p. 23. 24). Nach HILDEBRAND dient in jungen Blüthen der Griffel als Auffliegestange, während die Staubgefässe tiefer liegen, in älteren übernehmen die Staubgefässe diese Rolle, so dass hiernach immer Bestäubung jüngerer mit Pollen älterer Blüthen stattfindet. (Bot. 2. 1861.85. 278. Tato VAT. 9.25. 20. ) Lloy dia serotina Ronz., nach Rıcca höchst ausgeprägt proter andrisch (Atti della Soc. It. Vol. XIII. fasc. m. p- 255). 2. Hyacinthus orientalis. 3. Allium ursinum. 4. A. Cepa. 5. Antherieum ramosum. 63 2. Hyacinthus orientalis L. Die Blkr. bildet eine 12—14 und mehr mm lange, am Ende in sechs auseinander gebreitete und zurückgebogene Zipfel auslaufende Röhre, dde im untersten Drittel den Fruchtknoten mit Bien Griffel und dreilappiger Narbe, im Zweiten Drittel die gleichzeitig zur Reife entwickelten, nach innen aufspringenden Staub- gefässe umschliesst. Freien Honig sondert sie nicht ab; ihre Wandung ist aber fleischig und saftreich und wird wahrscheinlich von besuchenden langrüssligen Insekten angebohtt, Fremdbestäubung ist dadurch begünstigt, dass ein in den Penna gesteckter Rüssel in jeder Blüthe mit einer beliebigen Stelle die Staubgefässe, mit der enigegengesetzten die Narbe streift. Sichselbstbestäubung kann natürlich nur bei zufällig aufwärts gerichteten Blüthen erfolgen. Besucher: A. Hymenopter a Apidae: 1) Bombus terrestris L. @ 2) Anthophora : pilipes F. Q ($ häufig. 3) Andrena fulva ScHRK. Ọ 4j Osmia rufa L. ($ sehr häufig; alle sgd. B. Diptera Syrphidae: 5) Cheilosia sp. vergeblich nach Honig suchend. C. Co- leoptera ANitidulidae: 6) Meligethes in grosser Zahl bis zu den Staubgefássen in die Blüthen dringend, vermuthlich Pfd. Allium carinatum und fistulosum hat schon SPRENGEL (S. 183—186) als proterandrisch erkannt und an-den Blüthen der letzteren häufig die Honigbiene honigsaugend beobachtet. Ebenso ist ) 3. Allium ursinum L. proterandrisch. Wann die Blüthe sich öffnet, hat der Griffel erst ein Drittel bis die Hälfte seiner späteren Länge erreicht (2—3 mm) und besitzt noch keine entwickelten Narbenpapillen an seiner Spitze; aber auch die Staubbeutel sind noch sämmtlich geschlossen. Die inneren drei Staubgefässe springen nun zuerst auf, langsam eines nach dem andern, während der Griffel inzwischen ?/, oder mehr seiner vollen Länge (4!/;— 5 mm) erreicht, dann öffnen sich auch die drei äusseren Staubgefässe eines nach dem anderen, während der Griffel sein Längen- wachsthum (bis 6mm) und die Ausbildung seiner Narbenpapillen vollendet. Die Blüthen sind also in unvollkommner Weise proterandrisch. Die Staubgefässe springen nach innen auf, kehren dann aber ihre staubbedeckte Seite mehr oder weniger nach oben. An Exemplaren, welche ihre Blüthezeit in meinem Zimmer durchmachten, fand ich einzelne Blüthen, deren Griffel im letzten Entwicklungsstadium sich so zur. Seite gebogen hatte, dass die Narbe einen der noch mit Blüthenstaub bedeckten Staubbeutel berührte; dadurch wird bei ausbleibendem Insektenbesuch in beschränkter Weise Sichselbstbestäubung bewirkt. Am 16. Mai 1868 sah ich im Walde des Stromberger Schlossbergs Bombus pratorum 9 an Allium ursinum rasch von Blüthe zu Blüthe fliegen, in jede den Rüssel zum Honigsaugen senken und nach kaum 2 Secunden weiter eilen. Da der Honig vom Fruchtknoten selbst, in den drei Ein- buchtungen zwischen je zwei Fruchtblättern, abgesondert wird und den Raum zwi- schen diesen Einbuchtungen und der Basis der inneren Staubfäden ausfüllt, so musste die Hummel beim Saugen stets mit irgend einer Seite des Kopfes die Narbe, mit der entgegengesetzten Staubgefässe berühren, konnte also auch in älteren Blüthen nur Fremdbestäubung bewirken. 4. Allium Cepa L. hat dieselbe gegenseitige Lage der Honigtröpfchen, der sh: beutel und der Narbe. Besucher: A. Hymenoptera: a) Apidae: 1) Bombus terrestris L. $. 2) Halictus cylindricus F. $&. 3) Prosopis punctulatissima SM. b) Sphegidae: 4) Miseus campestris Larr. B. Diptera. 5) Empis livida L. — sámmtlich sgd. Auch Allium sibiricum hat proterandrische Blüthen. (Abbildung derselben siehe AXELL S. 35.) Die Blüthen von Hemerocallis fulva fand SPRENGEL mit eigenem Pollen unfruchtbar (S. 43). ; 5. Anthericum ramosum L. hat regelmässige, völlig offene Blüthen, die auch ihren Honig ganz frei sichtbar und den kurzrüssligsten Insekten zugänglich — als drei 64 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 6. Asparagus. vom oberen Theile des Fruchtknotens abgesondert und daselbst auch haften bleibende Tropfen — darbieten (Sprenser Taf. XXIII. Fig. 8.). Im Juli 1868 hatte ich am Rehmberg bei Mühlberg (Thür.) Gelegenheit, die Pflanze bei sonnigem Wetter an ihrem natürlichen Standorte ins Auge zu fassen. Die Blüthen wurden emsig von saugenden und Pollen sammelnden Honigbienen besucht, die beim Anfliegen jedes Mal zuerst die am weitesten hervorragende Narbe, dann erst die Staubgefässe berührten, daher regelmässig Fremdbestäubung bewirkten. Ebenso wirkte eine stattliche schwarzgrüne Schwebfliege, Merodon aeneus Mex., die noch weit häufiger als die Honigbiene sich saugend und Pollen fressend auf den Blüthen umhertrieb und als hauptsächlicher Befruchter thätig war. Auch zwei Schmetterlinge, der Schwalbenschwanz (Papilio Machaon) und ein Scheckenfalter (Melitaea Athalia Esr.) saugten den Honig der Blüthen ; bei der Länge und Dünn- heit ihrer Rüssel berührten sie. mit diesen nicht oder nur zufällig einmal Narben und Staubgefässe, aber indem sie sich, um an einer Blüthe zu saugen, in der Regel auf. eine benachbarte Blüthe setzten, bewirkten sie mit der Unterseite ihres Leibes häufig Bestäubung, und zwar wegen der am meisten hervorragenden Stellung der Narbe ebenfalls Fremdbestäubung. Bei ausbleibendem Insektenbesuche kann Sichselbst- bestäubung nur an mehr oder weniger abwärts gerichteten Blüthen erfolgen. Besucher: A. Hymenoptera Apidae: 1) Apis mellifica L. 8 sgd. und Pfd. B. Diptera: Syrphidae: 2) Merodon aeneus MeN. sgd. und Pfd. C. Lepidoptera: Rhopalocera: 3) Papilio Machaon L. 4) Melitaea Athalia EsP., beide sgd. 6. Asparagus officinalis L. "ME. M N / / (/ 1 h i & ll ijj ji i N, Fig. 18. 1. Männliche Blüthe, von unten. 2. Dieselbe, nach Entfernung des halben Perigons, von der Seite. 3. Weibliche Blüthe, von unten. 4. Dieselbe, nach Entfernung des halben Perigons, von der Seite, @ Verkümmerte Staubgefüsse. b Verkümmerter Fruchtknoten, . Der Spargel bietet ein unzweideutiges Beispiel aus Zwitterblüthigkeit hervor- gegangener Getrenntblüthigkeit dar, indem die Blüthen der männlichen Stöcke noch einen deutlichen Rest des Stempels (5 Fig. 2.), die der weiblichen zwar nutzlose, doch noch recht deutliche Reste von Antheren (a Fig. 3.) besitzen und indem ferner noch bisweilen ein Rückschlag in die Zwitterblüthigkeit auftritt. Die sechsspaltigen hangenden Blumenglöckchen sind von eigenthümlichem Geruch, überdiess trotz ihrer wenig hervorstechenden Farbe auch dem Auge von weitem leicht bemerkbar, die 6mm . 6. Asparagus. Paris. 7. Convallaria majalis. langen männlichen (2. Fig. 18.) natürlich weit leichter, als die nur 3mm: langen weiblichen (4. Fig. 18.). Es bestätigt sich also hier die schon von SPRENGEL wie- derholt ausgesprochene Regel, dass die männlichen Blüthen diklinischer Insekten- blumen in die Augen fallender sind, als die weiblichen, wodurch den beiderlei Ge- Schlechtern der Insektenbesuch in der der Pflanze allein vortheilhaften Reihenfolge zu Theil wird. — Honig wird im Grunde der Glóckchen abgesondert und beherbergt. Besucher: Hymenoptera: Apidae: 1) Apis mellifica L. 8, sgd. und Psd., sehr häufig. 2) Osmia rufa L. Q sgd. 3) Megachile centuncularis L. Q sgd. 4) Prosopis an- nularis K. (Sm.) Ọ sgd. 5) Halictus sexnotatus K. Q Psd., hie und da an weiblichen Blüthen nach Pollen suchend und dabei bisweilen Befruchtung bewirkend. Smilaceae, Paris quadrifolia, Einbeere. Obgleich es mir noch nicht gelungen ist, Befruchter dieser Pflanze zu beobachten *), so erwähne ich sie dennoch, weil mir ihre Blütheneinrichtung räthselhaft geblieben ist. Wann die Blüthen sich öffnen, sind die Narben schon entwickelt; die Antheren öffnen sich erst mehrere Tage später, wäh- rend indess die Narben noch frisch sind. Die länglichen Pollenkörner von 0,04 mm Länge und 0,016 mm Breite bleiben an den aufgesprungenen Antheren in grosser Menge haften, fliegen Jedoch bei einem Stosse zum Theil in einzelne Körner zerstreut als Staubwólkchen davon. Die Beschaffenheit des Pollens, das gänzliche Fehlen des Honigs und einer gefürbten Blüthenhülle sprechen für Windblüthigkeit; die Steifheit der Staubfäden und die als lange Grannen hervortretenden Mittelbänder der Staub- Sefüsse passen aber schlecht dazu, wenn sie nicht etwa, durch auffliegende Pollen fressende Fliegen erschüttert, das Weggeführtwerden des Pollens durch den Wind befördern. | 7. Convallaria majalis L., Maiblümcheri. Obgleich die Narbe schon beim Oeffnen der Blüthe und vor dem Auf- blühen der Antheren mit lang hervor- ragenden Papillen besetzt ist, so bleiben doch, wenn man eine geöffnete Anthere an ihr hinstreicht, kaum einzelnePollen- körner an ihr haften. Später, nach dem Aufblühen der Antheren, bedeckt sich die Narbe mit einer erheblichen Flüssig- keitsschicht und hält nun mit Leichtig- ; 1. Blüthe gerade von unten. keit Pollen fest. Honig habe ich in den, monkrone mit den drei daran sitzenden Staulgefimaen, Blüthen nicht gefunden, wohl aber die- von der Seite gesehen. selben häufig von der Honigbiene be- ok a Anthere. fr = Fruchtknoten, n= Sucht gesehen, welche den Blüthenstaub sammelt, indem sie sich von unten an das senkrecht herabhangende Glöckchen hängt und Kopf und Vorderbeine in dasselbe einführt. Dabei berührt sie natürlich zunächst mit dem Kopfe die über die Staubgefässe hinausragende Narbe und befruchtet die- selbe, so oft sie schon vorher andere Blüthen derselben Art besucht hat, durch Fremdbestäubung. Während dann die Fersenbürsten der Vorderbeine den Blüthen- Staub aus den Antheren losarbeiten, wird auch der Kopf von neuem mit Pollen .*) Ein einziges Mal sah ich aus einiger Entfernung eine Fliege auf der Mitte der Blüthe (den Narben) sitzen, die aber bei meiner Annäherung wegflog, ohne die Staub- gefásse zu berühren. ; Müller, Blumen und Insekten, } 66 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 8. Convallaria. behaftet. Bei ausbleibendem Insektenbesuche tritt , wie schon HILDEBRAND fest- .gestellt hat (Geschl. S. 62. Fig. 11.), Sichselbstbestäubung regelmässig ein, da die Staubgefässe dicht um den Griffel zusammengedrängt sitzen und die Randpapillen der dreilappigen Narbe von selbst mit Pollen bestreuen. S. Convallaria multiflora L. Der im Grunde der Blumenkronenröhre zwischen dieser und dem Fruchtknoten beherbergte Honig ist durch die 11—15 (an Garten- exemplaren sogar bis 18) mm lange Röhre vor dem Zutritte kurzrüssligerer Insekten, durch die herabhangende Stellung der Blume gegen Regen geschützt und wird von Hummeln aufgesucht, welche, indem sie den Kopf in den erweiterten Theil der Róhre stecken, die hier sitzende Narbe und einen 'heil der gleichzeitig entwickelten und sie dicht umgebenden Staubgefässe mit entgegengesetzten Seiten des Rüssels und Kopfes berühren und daher von Blüthe zu Blüthe fliegend Fremdbestáubung be- wirken. Gleichzeitig wird in jeder Blüthe die entgegengesetzte Seite der Narbe gegen , Staubgefüsse gedrückt und mit eignem Pollen behaftet. Bei ausbleibendem Insekten- besuche erfolgt Sichselbstbestäubung. Besucher: A. Hymenoptera: Apidae 1) Bombus agrorum F. 9 (12—15) 2) B. horto- rum L. © (19—21), sich von unten an die Blüthen hängend, sgd. B. Diptera: Syrphidae 3) Rhingia rostrata L. (11—12), sehr häufig, oft 2 am Eingange derselben Blüthe, vergeb- lich nach Honig suchend (ihr Rüssel ist zu kurz), dann Pfd. ; durch Betupfen der Narbe hie und da auch befruchtend. Sonstige Coronariae. Aspidistra elatior. Nachdem Buchenau (Bot. Z. 1867. S. 220—222) die Blütheneinrichtung eingehend erórtert und als eine räthselhafte hervorgehoben hatte, versuchte Dewrıwo (Ult. oss. p. 8—13., Bot. Z. 1870. p. 388. Taf. IX. Fig. 1) in sehr geschickter Weise die Deutung des Befrüchtungsvorganges, obgleich ihm die directe Beobachtung des Insektenbesuchs fehlte. Der Narbenkopf verschliesst den Kessel der Blüthe, in welchem der aus den Antheren gefallene Pollen liegt, bis auf vier kleine Oeffnungen, durch welche, nach Derrıno’s Vermuthung, kleine Mücken hineinkriechen. Kommen sie mit Pollen behaftet wieder heraus, so fliegen sie auf den Narbenkopf einer anderen Blüthe und setzen hier, ehe es ihnen gelingt, von neuem einensder kleinen Eingänge zu finden, einen 'Theil des Pollens ab. S Rhodeajaponica. Diese Asparaginee (?) verräth sich, nach Derrıno, durch eine Art Kolben (spadix) mit in ununterbrochener Schraubenlinie gestellten, abge- platteten , dicht aneinander gedrüngten Blüthen als eine Uebergangsstufe zu den Aroideen; die Abplattung des Perigonsaumes in ganz gleichem Niveau mit der Spitze |. der Antheren und Narben liess D. Befruchtung durch darüber hinkriechende Thiere vermuthen; und in der That beobachtete er Schnecken (Helix adspersa, vermiculata u. a.), deren jede begierig das zur Blüthezeit dickfleischige , gelbliche Perigon von etwa 10 Blüthen jedes Kolbens verzehrte und sich dann auf einen anderen Kolben begab. Nur die von Schnecken berührten Blüthen waren fruchtbar; mit eignem Pollen bestäubt zeigte sich die Pflanze unfruchtbar. Es kann nach diesen Beobach- tungen nicht bezweifelt werden, dass auch die Schnecken als Befruchter thátig sind. (Ult. oss. p. 239. 40. Hup., Bot. Z. 1870. 8: 673. 674.) ? Artorhizae. Dioscorea. Die in Südbrasilien cultivirten und nur auf ungeschlechtlichem Wege vermehrten Arten dieser Gattung bringen, mit Ausnahme einer einzigen , nie Blüthen hervor (Farrz MÜLLER, Bot. Z. 1870. 5. 21575 M 67 9. Iris Pseud-Acorus. Ataccia cristata (Taccaceae) hat, nach DzrPrNo's Vermuthung, eine ähn- liche Blütheneinrichtung wie Aspidistra elatior. (Ult. oss. p. 13—16. HD., Bot. Z. 1870. S. 589.) : Ensatae. Hydrocharideae. Vallisneria spiralis. Die Antheren tragenden Kelche schwimmen nach ihrem Losreissen von der Mutterpflanze frei an der Oberfläche des Wassers und führen den Pollen, vör der Berührung mit dem Wasser geschützt, durch die Strö- mung des Wassers in Bewegung gesetzt, zu den Narben. So bildet Vallisneria eine Art Uebergang von den Wasserblüthen zu den Insektenblüthen; Hydrocharis hat schon ausgeprägte Insektenblüthen. (DEnerwo, Ult. oss. p. II. 22. 23.) Irideae. 9. Iris Pseud-Acorus L. Der vom unteren Theil der Blumen- kronenróhre (dd' 1. Fig. 20.) abgesonderte Honig wird in dem Hohlraume (b) zwischen dieser und dem Griffel (a) beherbergt und ist nur an drei bestimmten Stellen, nemlich zwi- schen dem unteren Theil jedes äusseren Blu- menblattes (d) und des darüber liegenden Griffelblattes (3, a') zugänglich; der diesem Theile jedes Blumenblattes angewachsene und 1. Querdurchschnitt durch den röhrigen Theil als Leiste vorspringende Staubfaden (o) theilt den zugehörigen Honigzugang in zwei ge- trennte Oeffnungen (bb), so dass im Ganzen Sechs ziemlich enge Lócher, je zwei unter der Basis eines jeden Griffelblattes, welche durch zwei Leisten jedes äusseren Blumenblattes (3, ee) auch seitlich umgrenzt werden, den Zugang zum Honige gestatten. Es ist ein der Blkr. 2. Querdurchschnitt durch die Blkr. gerade an der Stelle, wo ihre sechs Blätter frei werden. 3. Querdurchschnitt durch eine noch etwas ' höher gelegene Stelle der Blkr. , um die Lage der 3 Paar Saftzugänge zu den Griffelblättern und äus- seren Blumenblättern zu zeigen. a Griffel, a’a’a’ die drei blattartig verbreiterten Griffeläste, Griffelblätter, b Safthalter, cec unterer Theil der Staubfáden , mit den äusseren Blumen- blättern verwachsen. ddd Aeussere (grosse, ihre: Blattfläche wagerecht ausbreitende) Blumenblätter. d'd'd' Innere (kleine, aufrechtstehende) Blumen- blätter.*) ee Die beiden Leisten jedes äusseren Blu- menblattes, welche mit der Basis der Staubfäden zusammen die Saftzugänge umgrenzen. mindestens 7mm langer Rüssel nöthig, um durch diese Löcher hindurch überhaupt bis zum Honig zu gelangen, ein fast doppelt so langer, um den Honigbehälter völlig leer zu Saugen. Als Narbe fungirt die Oberseite des kleinen Blättchens, welches am vor- deren Ende unter jedem der drei Griffelblätter vorspringt, so dass Insekten nur beim Hineinkriechen unter die dachförmige Wölbung des Griffelblattes die Narbenfläche mit dem Rücken streifen können, während sie beim Zurückkriechen die papillöse Fläche des Läppchens nach oben drücken. Dicht unter den Griffelblättern liegen, die Staubbedeckten Seiten nach unten gekehrt, die drei Antheren. Sichselbstbestäubung ist daher unmöglich. — Diese Andeutungen waren zum Verständniss des N achfolgen- den unerlässlich ; im Uebrigen verweise ich auf SPRENGEL (S. 69—78. Taf. II.), der von den Blüthen von Iris Pseud-Acorus und Xiphium eine vortreffliche, durch Abbil- TEEN É *) Ich bezeichne als »Blumenblätter« hier und im Folgenden die durch bunte Farbe in die Augen fallenden, die Geschlechtstheile umhüllenden Blätter, da es für die ganze ‚vorliegende Betrachtung in erster Linie auf die Function der Blüthentheile ankommt. 5* 68 S Iii. Von Insekten befruchtete Blumen. dungen erläuterte Beschreibung und eine sehr eingehende Erklärung gegeben hat. Nur seine Beobachtung des Insektenbesuchs bedarf einer Vervollständigung und seine Deutung der Befruchtungsart einer Berichtigung. Nach SPRENGEL'S Ansicht werden nemlich diese beiden Irisarten ausschliesslich durch Hummeln befruchtet, und zwar in der Weise, dass dieselben auf eines der grossen, umgebogenen, äussern Blumen- blätter auffliegen, unter dem dieses überwölbenden Griffelblatte nach der Basis des - betretenen Blumenblattes vorschreiten, bis sie die zwei Saftzugänge, welche von dieser Basis aus senkrecht abwärtsgehen , erreicht haben, nach Aussaugen derselben rückwärtsgehend sich wieder auf ihren Auffliegeplatz zurückziehen, von da auf das zweite äussere Blumenblatt fliegen, um hier ebenso zu verfahren, von da auf das dritte, von da auf eine andere Blume u. s. w. Da nun der Rücken der Hummel beim Eintritte unter‘ das Griffelblatt die als Narbe fungirende Oberseite des vorragenden Läppchens, beim Weiterschreiten die dicht unter dem Griffelblatt liegenden, nach unten aufgesprungenen Staubbeutel streift, so wird nach SPRENGEL regelmässig das zweite Blüthendrittel mit dem Pollen des ersten, das dritte mit dem Pollen des zweiten, das erst besuchte Drittel einer zweiten Blume mit dem Pollen des letzt- besuchten Drittels der ersten Blume u. s. w. befruchtet, also doppelt so häufig Selbstbestäubung als Fremdbestäubung bewirkt. Obgleich SPRENGEL den Vortheil der Kreuzung nicht kannte, so wurde er doch durch seine Beobachtungen wiederholt auf die Vermuthung geführt, »dass die Natur nicht will, dass irgend eine Zwitter- blume durch ihren eigenen Blüthenstaub befruchtet werden solle«. Um die Richtig- keit dieser Vermuthung, die er in zahlreichen anderen Fällen nicht festhält, bei Iris aufrecht halten zu können, sieht sich daher SePRENGEL zu der sonderbaren Annahme veranlasst, dass jedes Blüthendrittel von Iris als eine besondere Zwitterblume zu betrachten sei, in welchem Falle dann allerdings regelmässig Fremdbestäubung be- wirkt würde. | s Meine zahlreichen und oft wiederholten Beobachtungen des Insektenbesuches weichen von den einmaligen, noch dazu künstlich herbeigeführten SePRENGEL's Wwe- sentlich ab. Es ist richtig, dass Hummeln die Blüthe von lris Ps. besuchen; aber sie verfahren in der Regel anders als SPRENGEL beobachtete, und noch weit häufiger als Hummeln sah ich eine langrüsslige Schwebfliege, Rhingia rostrata (siehe S. 37. Fig. 4.) dem Honige dieser Blumen nachgehen. . In manchen Blüthen von Iris Ps. steht jedes Griffelblatt 6—10mm von dem gerade unter ihm befindlichen äusseren Blumenblatte ab, in anderen liegt es dem- selben so dicht an, dass nur unter dem Narbenläppchen , in Folge der Wölbung des . Griffelblattes, ein kleiner Eingang in den von beiden umschlossenen Hohlraum frei bleibt. Jede der beiden Blüthenformen hat sich einer besonderen Art von Befruchtern . angepasst. Ä : In Blüthen der ersteren Form marschirt Rhingia, ohne Narbe oder Staubgefäss zu berühren, auf einem der äusseren Blumenblätter bis zu den Saftzugängen , senkt ihren 11mm langen Rüssel erst in den einen , dann in den anderen derselben hinein und geht, wenn sie getrunken hat, einige Schritte rückwürts, um auch zu essen. Sobald sie sich unter dem Staubgefässe befindet, richtet sie den Kopf in die Höhe, streckt ihren langen Rüssel bis zum Staubgefässe aus und frisst Pollen. Alsdann fliegt sie auf ein anderes äusseres Blumenblatt derselben oder einer anderen Blüthe. Ihr Besuch in Blüthen dieser Form ist also den Pflanzen nicht nur nutzlos, da sie niemals befruchtend , sondern geradezu nachtheilig , da sie Pollen verwüstend wirkt. In Blüthen der andern Form marschirt dagegen Rhingia durch den kleinen Ein- gang unter dem Narbenlippchen, dieses mit dem Rücken streifend, in das von dem \ s Pseud- Na 69 Griffelblatt gebildete Gewölbe hinein, schreitet, mit dem Rücken das Staubgefäss strei- fend, bis zu den Saftzugängen vor, saugt aus beiden, zieht sich dann, ohne Pollen zu Epasen, rückwärts gehend, auf demselben Wege, auf welchem sie gekommen ist, zu- rück, bis sie sich von dem Griffelblatte nicht mehr bedeckt und umschlossen fühlt, und fliegt nun auf ein anderes äusseres Blumenblatt derselben oder einer anderen Blüthe. Füngt man eine Rhingia, die rückwärts gehend eben aus ihrer Trinkhalle herauskommt, so findet man zwischen den Haaren ihres Rückens immer zahlreiche Pollenkörner ; diese werden beim Besuche der nüchsten Blüthe unvermeidlich zum Theile an eine Narbenfläche abgewischt. Blüthen mit dicht an einander liegenden Griffelblättern und äusseren Blumenblättern sind also den Besuchen der Rhingia in doppelter Hinsicht besser angepasst, als Blüthen der anderen Form, indem Rhingia 1) genóthigt ist, in ihnen die Uebertragung des Pollens auf die Narbe auszuführen, und zwar oft auf die Narbe getrennter Individuen, und indem sie 2) verhindert ist, Pollen zu fressen, wüh- rend sie in Blüthen mit weitem Abstande dieser Blätter ein- und ausmarschirt, ohne Befruchtung zu bewirken, und überdiess ausser dem Honige auch den Pollen verzehrt. Gerade entgegengesetzt sind Vortheil und Nachtheil bei eintretendem Hummel- besuche unter die beiden Blüthenformen vertheilt. Liegt das Griffelblatt dem unter ihm befindlichen Blumenblatte dicht an, so ist der kleine, unter dem Narbenläppchen . frei bleibende, für Rhingia gerade ausreichende Eingang für die Hummeln viel zu klein. Sie kriechen dann, wie ich am 25. Mai 1868 an einer grossen Schmarotzerhummel (Bombus vestalis Fourc. 9) von 25 mm Länge und 10mm Dicke andauernd und oft wiederholt beobachten konnte, in verschiedenen Richtungen an den Blüthen herum, biegen, bald von oben, bald von unten kommend, den Kopf über die Basis des freien Theils eines äusseren Blumenblattes und senken so von der Seite her den Rüssel in einen der beiden Saftzugänge, so dass sie weder mit einem Staubgefässe noch mit der Narbe in Berührung kommen. In Blüthen mit weit auseinander stehenden Griffelblüttern und unteren Blume blättern fliegen dagegen die Hummeln, wie ich an Bombus agrorum, hortorum und Rajellus sehr häufig beobachtet habe, auf eines der grossen umgebogenen äusseren Blumenblätter an und schreiten unter dem Griffelblatte nach den Saftzugängen, wobei Sie zuerst die Narbe, dann das Staubgefäss mit ihrem Rücken streifen. Nach Ent- leerung des ersten Drittels des Honigbehälters ziehen sie sich nicht rückwärts gehend auf den Anfliegeplatz zurück, um auf ein zweites äusseres Blumenblatt zu fliegen und unter dem zweiten a in gleicher Weise vorzuschreiten, sondern kürzen sich ihren Weg dadurch bedeutend ab, dass sie sofort mit den Beinen seitwärts nach einem der beiden anderen äusseren Blumenblätter hinübergreifen, dasselbe erklim- men, sich unter das Griffelblatt drängen und da von neuem die Honig führenden Röhren entleeren. Nachdem sie auf dieselbe Weise unter das dritte Griffelblatt gelangt sind und auch das letzte Drittel des Honigbehälters entleert haben, fliegen sie auf eine andere Blume und verfahren auf derselben in gleicher Weise. Sie be- wirken, in dieser Weise verfahrend, natürlich nur Fremdbestäubung. Nur ausnahmsweise und nur an solchen Blüthenformen, bei denen der Abana der Griffelblätter von den unter ihnen stehenden äusseren Blumenblättern ein mitt- lerer ist (solche Blüthen sind weit seltener als die beiden extremen Formen) sah ich Hummeln in der von SPRENGEL beschriebenen Weise sich rückwärts gehend aus der Bedeckung des Griffelblattes zurückziehen und auf ein anderes äusseres Blumenblatt | derselben oder einer anderen Blume fliegen. Die Blüthen von Iris Ps. bieten also das interessante Verhältniss dar, dass sie Sich, wenn auch ursprünglich, wie sich aus ihren Dimensionen vermuthen lässt d D 10 III. Von Insekten befruchtete Blumen. wohl nur für Befruchtung durch Hummeln eingerichtet, spáter zum grossen Theile der Befruchtung durch Kegelfliegen (Rhingia) angepasst haben. Jede der beiden extremen Blüthenformen hat ihre eigenthümlichen Vortheile und Nachtheile. Die der Befruchtung durch Hummeln angepasste Blüthenform ist im Vortheil, insofern die sie besuchenden Hummeln stets eine Kreuzung getrennter Blüthen bewirken, im . Nachtheile; insofern sie dem Pollenraube durch Rhingia am meisten ausgesetzt ist. Die der Befruchtung durch Rhingia angepasste Blüthenform ist im Nachtheile, inso- fern ihre Befruchter eben so häufig oder noch häufiger Selbstbestäubung als Fremd- bestäubung bewirken, im Vortheil, insofern sie vor der Pollenverwüstung geschützt ist und von ihren Befruchtern noch häufiger besucht wird. Vortheil und Nachtheil von beiderlei Blüthenformen müssen sich ziemlich die Wage halten, da natürliche Auslese nicht vermocht hat, einer der beiden Formen ein entschiedenes Uebergewicht ; über die andere zu verschaffen. Die Seltenheit der Mittelformen erklärt sich daraus, dass sie die Nachtheile der beiden extremen Formen in sich vereinigen, indem bei ihnen weder die Fremdbestäubung gesichert noch der Pollenraub verhindert ist. Ausser den eben genannten Befruchtern besuchen auch einige unnütze Güste die Blüthen. Auf der Blüthenform mit weit aus einander stehenden Griffelblättern und äussern Blumenblättern traf ich ein einziges Mal Osmia rufa 9 mit Honigsaugen beschäftigt. Mit ihrem 8 mm langen Rüssel war sie im Stande, eben an dem Honig zu naschen, berührte aber weder Narbe noch Staubgefäss. Auch die Honigbiene beobachtete ich einmal, wie sie den Versuch machte, den Honig von lris Ps. zu erlangen, indem sie unter einem Griffelblatt, ohne Narbe oder Staubgefáss zu be- rühren, nach den Saftzugängen hinkroch und ihren Rüssel ausreckte. Mit ihrem nur 6mm langen Rüssel konnte sie aber natürlich den Honig nicht erreichen. Nach einigen vergeblichen Versuchen verliess sie Iris und begab sich auf Blüthen von Ra- nunculus acris, deren Honig sie nun andauernd saugte. Besucher: A. Hymenoptera: Apidae 4) Bombus vestalis FouRC. @ 2) B. agrorum F.98 3 B. hortorum L. 9 8 4) B. Rajellus ILL. Q, alle 4 sgd. 5) Osmia rufa L. 9 sgd. ohne zu befruchten. 6) Apis mellifica L. 8, vergeblich nach Honig suchend. B. Dip- tera: Syrphidae 7) Rhingia rostrata L. sgd. und Pfd. Gladiolus. Arten dieser Gattung sollen sich nach 'REvrRANUS durch Zurück- krümmen des Griffels gegen die Antheren selbst befruchten (Ueber Dichogamie, Bot. Z. 1863. 8. 6.). Gladiolus segetum hat, nach DELPINO, proterandrische Blü- then vom Labiatentypus; ausser den zwitterblüthigen kommen rein weibliche Exem- plare vor. (Ult. oss. p. 184. Hınv., Bot. Z. 1870. 8. 670.) P. Crocus vernus All. Die Blüthen sind, nach RıccA *), unausgeprägt prote- randrisch, honiglos, werden aber trotzdem nicht nur von Pollen sammelnden Honig- bienen und Hummeln, sondern auch von Schmetterlingen häufig und eifrig auf- gesucht. Wenn Rıcoa zur Erklärung der letzteren Beobachtung hinzufügt, dass wührend der Blüthezeit von Crocus vernus andere Blumen auf den Alpenwiesen noch nicht vorhanden sind und daher diese den Schmetterlingen allein in die Augen fallen, so ist damit das Räthsel des Schmetterlingsbesuchs an honiglosen Blüthen keineswegs gelöst. Der emsige Blüthenbesuch der von Rıcca an Crocus beobachteten Schmetter- linge beweist jedenfalls , dass sie nahrungsbedürftig sind. Da nun andere Blumen noch nicht blühen, so lässt sich aus dem häufigen Vorkommen nahrungsbedürftiger Schmetterlinge auf den mit Crocus geschmückten Wiesen schliessen, dass Crocus ihnen die nóthige Nahrung liefert, dass also entweder die Schmetterlinge saftreiches *) Atti della Soc. It. di Seienze Nat. Vol. XII. fasc. III. p. 254. 255. . Galanthus nivalis. i 7 1 Zellgewebe der Crocusblüthen anbohren oder freier Honig SR IE wird, welchen RiccA übersehen hat. = Bei Crocus sativus All. sondert nach SPRENGEL (S. 68) der Fruchtknoten selbst Honig ab. Amaryllideae. 10. Galanthus nivalis L. Die sehr eingehende und im Ganzen vortreffliche Er- klàrung, welche SPRENGEL (S. 177—180. Taf. X.) von den Blütheneigenthümlich- keiten dieser Pflanze gibt, bedarf in Bezug auf die von SPRENGEL als Saftdecke gedeuteten Stücke einer Berichtigung, in Bezug auf die uei: Begünstigung der Fremdbestäubung einer Vervollstándigung. Der Honig, welcher in den Furchen der Innenseite der inneren E Soweit dieselben grün gefärbt sind, abgesondert und beherbergt wird, ist schon durch die herabhangende Stellung der Blüthe völlig gegen Regen geschützt. Wenn daher, Wie SPRENGEL richtig angibt, die sechs an ihrem unteren Ende mit einer lanzettlichen Oeffnung aufspringenden und beim Anstoss etwas Pollen herausfallen lassenden Staubgefässe dem Griffel dicht anliegen und sich über die Oeffnungen hinaus in sechs auseinander stehende Borsten fortsetzen, die sich den Wänden der innern Blumen- blätter ziemlich nähern, so hat diess mit dem Schutze des Honigs gegen Regen nichts zu-thun, wohl aber ist es eine für die Bewirkung der Befruchtung bei eintretendem Insektenbesuche sehr nützliche Anpassung. Denn wenn ein Insekt den Honig ge- niessen will, so stösst es unvermeidlich an eine oder einige der nach aussen gebogenen pc und bewirkt dadurch, dass etwas Pollen aus den Oeffnungen der Antheren herausfällt und den (E Es bestäubt. Da der Griffel die Staubgefässe überragt, so berührt und befruchtet ein besuchendes Insekt in der zweiten und jeder folgenden Blüthe früher die Narbe, als es sich durch Anstossen an die Antheren- Spitzen von neuem mit Pollen behaftet. Bei eintretendem Insektenbesuche ist mithin durch die Stellung der Narbe zu den Antheren Fremdbestäubung gesichert. Bei aus- bleibendem Insektenbesuche fällt leicht von selbst Pollen auf die Narbe herab. Die Honigbiene besucht, wie schon SPRENGEL beobachtete, bei sonnigem Wetter sehr eifrig die Blüthen, indem sie zunächst an eines der äusseren Blumenblätter an- fliegt und sich von da sofort zum Blütheneingange wendet. Will sie Pollen sammeln, so steckt sie Kopf, Vorder- und Mittelbeine in die Blüthe hinein, während sie sich nur mit den Hinterbeinen an der Aussenseite eines inneren an festklam- mert. So hängend bürstet sie mit den Fersenbürsten der Vorder- und Mittelbeine die Antheren ab und streift den in diesen Bürsten haften gebliebenen Pollen in die Sammelkörbchen der Hinterschienen. Will sie saugen, so macht sie es sich in der Regel bequemer, indem sie auch Vorder- und Mittelbeine benutzt, sich von aussen an Blumenblättern festzuhalten. Nach beiden Thätigkeiten findet man den Kopf der Biene, welcher auch beim Hineinkriechen in eine neue Blüthe zuerst die Narbe be- rührt, reichlich mit Pollen bestäubt, so dass sie regelmässig Fremdbestäubung be- wirken muss. Crinum. Eine Art mit weissen, wohlriechenden 0,15 Meter langen Blüthen und lang hervorragenden Geschlechtstheilen, von denen die Narbe sich erst nach dem Verblühen der Antheren entfaltet, wird nach DxrPrwo's Vermuthung in ihrem Vater- lande von Schmetterlingen und honigsaugenden Vögeln, bei Florenz von Schmetter- lingen befruchtet. D. fand-Schmetterlingsschuppen auf der Narbe und sah wiederholt gute Früchte sich ausbilden. (Altri app. p. 56. 57.) II. Vor Insekten befruchtete Blumen. Pancratium maritimum ist durch tiefe Bergung des Honigs der Befruch- tung durch Sphinx Convolvuli angepasst und wird sehr häufig von demselben besucht. (Derr., Alcuni app. p. 17. Bot. Z. 1869. S. 794.) ; Narcissus Tazetta wird, eben so wie viele andere Amaryllideen, nach Dzrprxo's Vermuthung hauptsächlich durch Schmetterlinge (Abend- und Nachtfalter) befruchtet, jedoch, nach seiner directen Beobachtung, auch von Anthophora pilipes besucht. (Altri app. p. 56.) Araceae. 11. Arum maculatum L. Die Blütheneinrichtung unseres Arum macu- latum stimmt so vollstándig mit der vortrefflichen Beschreibung und Erklärung überein, welche Devpino (Ult. oss. p. 17—21. Hien., Bot. 2. 1870. S. 589—591) von Arum italicum gegeben hat, dass ich nichts Neues hinzuzufügen habe und mich mit Hinweis auf diese Arbeit auf eine kurze Angabe der hervorstechendsten Blüthen- eigenthümlichkeiten beschränken kann. Die Blüthenscheide (spatha) dient mit ihrem oberen Theile (d 1. Fig. 21.) als Fahne oder Aushängeschild , welches gewissen winzigen Mücken (Psychoda) die Anwesenheit eines ihnen willkommenen Schlupfwinkels von weitem be- merkbar macht, mit ihrem zu einer bauchigen Düte zusammengebogenen unteren Theile (c) als Fig. 21. Arum maculatum. willkommener Schlupfwinkel, aber auch als zeit- 1. Blüthenstand in !/, der nat. Grösse. weises Gefüngniss der kleinen Gáste. Indem die- M e os ipei gus selben nemlich an dem aus der Düte hervor- rem Massstabe. ragenden schwarzrothen Kolbenende (e), welches ee dius i. ped ihnen als Leitstange dient, abwärts kriechen, ge- . Kolben strahlig abstehenden starren Fäden langen sie am oberen Ende der Düte (in der Höhe ue Panic qu e. Male ab 1. Fig. 21.) zu mehreren dicht übereinander Kolbens nebst den an ihm sitzenden Ge- liegenden Reihen starrer Fäden ( umgebildeter aeree on Staubgefüsse), welche vom Kolben ringsum Als Fahne wirkender Theil der spatha. . 2 e Als Leitstange dienender Theil des strahlig abstehend bis zur Blüthenscheide reichen Kolbens. ecc (2. Fig. 21.) und so ein Gitterwerk bilden, wel- f Durchschnittsfläche der spatha. : RENTA g C dés obeas epaia . Ches deu. kleien Besuchern wohl das Hinein- h Zu starren Fäden umgebildete Síaub- kriechen in die Düte gestattet, wenn sie aber D : wieder heraus wollen und dem Hellen zufliegen, ihnen den Ausgang verwehrt. In der ersten Blüthenperiode sind nur die am unteren Theile des Kolbens sitzenden Narben entwickelt, und ein urinóser Geruch lockt Psychoden in den warmen Schlupfwinkel, wo sie, wenn sie schon andere Blüthen besuchten, den von diesen mitgebrachten Pollen an der Narbe haften lassen. In der zweiten Periode verderben die Narbenpapillen, in der Mitte jeder Narbe erscheint ein Honigtrópfchen, welches die Besucher für ihre Mühe belohnt. In der dritten Periode öffnen sich die Antheren, ihr Blüthenstaub fällt zum grossen Theile in den Grund der Düte, die kleinen Besucher krabbeln, sich über und über bestáubend , in demselben herum, um endlich in der vierten Periode, wenn die den obern Verschlus 11. Arum maculatum, Arisarum, Alocasia. Tan - bildenden Fäden schlaff werden und die Ränder der Blüthenscheide sich aus einander thun, mit Pollen reichlich behaftet ihr zuletzt unfreiwilliges Obdach zu verlassen und freiwillig eine andere im ersten Stadium befindliche Blume aufzusuchen. Dgrrixo hat als Befruchter des Arum italicum sechs verschiedene den Gattungen Ceratopogon , Chironomus, Sciara, Psychoda, Limosina und Drosophila angehörige Fliegen und Mückenarten EN, (Ult. oss. p. 243.) In Arum maculatum habe ich ausschliesslich Psychoda, diese aber fast stets und háufig zu mehreren Hunderten in derselben Düte angetroffen. Von oben durch das Gitterwerk hineinsehend, konnte ich nicht selten deutlich erkennen, wie manche der kleinen 'Thierchen nach dem Hellen zu fliegend an das Gitterwerk stiessen und zurückfielen. Beim Aufbrechen einer Düte in der dritten Blüthenperiode fand ich immer die zahlreichsten Gäste, oft Hun- derte, in der dicken Blüthenstaubschicht, die sich am Boden der Düte angehäuft hatte, über und durch einander krabbelnd. Die von mir aus Arum eingesammelten Psychoden waren an Grósse und Farbe so verschieden, dass ich mindestens drei ver- schiedene Arten vor mir zu haben glaubte; aber Herr WINNERTZ in Crefeld belehrte | mich, dass sie sämmtlich der sehr variabeln Art Psychoda phalaenoides L. (nach SCHINER synonym mit Ps. nervosa Men. und vielleicht auch mit Tipula nervosa SCHRANK) angehören, also wahrscheinlich derselben Art, die von DErrrwo auch in Arum italicum gefunden und von Rowpawi als ch nervosa SCHR. bestimmt wurde. ; Arum dracunculus wird nach DELPINO, diok so wie Amorphophallus campanulatus, von Fleischfliegen befruchtet. (Ult oss. p. 238.) Arisarum unterscheidet sich dadurch wesentlich von Arum, dass die Ränder der Blüthenscheide nicht dicht zusammenschliessen, die zu starren Fäden umgebildeten Staubgefässe fehlen; die Blüthenscheide daher einen Hohlraum’ umschliesst, in wel- chen besuchende Insekten frei ein- und ausspazieren können. Die Narben sind noch empfänglich, wenn die über ihnen stehenden Antheren sich öffnen und sie mit Pollen bestreuen, so dass Sichselbstbestäubung stattfindet. (Dxrr., Ult. oss. p. 21. 22. Eiro Bot.-Z. 1870. 8. 591.) Alocasia odora wird nach Derrıno’s Vermuthung von Schnecken be- fruchtet. Der Kolben ist seiner ganzen Länge nach mit normalen und umgebildeten weiblichen und männlichen Geschlechtstheilen besetzt; nur die weiblichen sind im unteren bauchigen Theile der Blüthenscheide eingeschlossen und im ersten Blüthen- Stadium reif. Den Schnecken ist nur eine enge Pforte zum Hineinkriechen in den . die Narben umschliessenden Hohlraum geóffnet, in welchen sie durch einen aus ihm hervorströmenden angenehmen Geruch gelockt werden. Im zweiten Blüthenstadium schliesst sich auch diese Pforte, und nun erst öffnen sich die Antheren. Schnecken, welche an Blüthen im zweiten Stadium kommen, suchen vergeblich nach dem Ein- gang, behaften sich aber mit Pollen, den sie in jüngern Blüthen, zu denen ihnen ja die Eingangspforte offen steht, an den Narben absetzen. Nach Vollführung des der Pflanze so nützlichen Geschäfts der Fremdbestäubung werden nach DxrrrNo die Schnecken in dem sich schliessenden Hohlraum durch einen ätzenden Saft getódtet und dadurch am Verzehren von Blüthentheilen verhindert. (Ult. oss. p. 235—238. Hirp., Bot. Z. 1870. S. 592.) Auch von Typhonium cuspidatum, Arisaema filiforme, Amorphophallus varia- bilis, Atherurus tripartitus und Anthuriumarten vermuthet DEnPrwOo, dass sie von Schnecken befruchtet werden. (Ult. oss. p. 238. 239.) | Bei Ambrosinia Bassii sind die Antheren im Innern der Blüthenscheide, . die Narben aussen, am Ende des Kolbens. Die befruchtenden Insekten (Fliegen) N IIl. Von Insekten. befruchtete Blumen. kommen daher, indem sie am Kolben abwärts kriechen, an jeder Pflanze eher mit den Narben als mit dem Blüthenstaube in Berührung und bewirken so Fremdbestäu- bung. (Drrr., Ult. oss. p. 230. 331.) Anthurium Pothos ist, wie die meisten Aroideen, proterogyn mit kurz- lebigen Narben. (Derp., Altri app. p. 62.) , Zostera wird von DzrPiwo als eine durch Anpassung an das Leben unter ` Wasser umgewandelte Aroidee betrachtet. (Ult. oss. II. p. 13.) Palmae. Sabal Adansoni, proterogyn, mit milchweissem Perigon und Honigabson- derung, von Insekten (Halictus, Polistes gallica) befruchtet ; auch Chamaedorea insektenblüthig ; Cocos und Syagrus dagegen windblüthig. (Dzr»., Altri app. P. 61.) B. Musaceen und ihre Abkömmlinge. Mwusaceae. Strelitzia reginae. Die zwei unteren inneren Blumenblätter, welche die fünf Antheren umschliessen, thuen sich aus einander, sobald ein Besucher in die Blüthe | eindringt und auf sie drückt, und die aus ihnen hervortretenden Antheren bestáuben denselben von unten. Da die nicht mit eingeschlossene Narbe in jeder Blüthe zuerst berührt wird, so ist Fremdbestäubung unausbleiblich. Die Befruchter sind nach DEL- pino’s Vermuthung, die durch Darwrx’s directe Beobachtung bestätigt wird, Kolibris. (Hzrp., Bot. Z. 1869. S. 508; 1870. S. 673. DELPINO, Ult. oss. p. 232, Applica- , zione p. 4.) ; Musa. Die in Südbrasilien cultivirten und nur auf ungeschlechtlichem Wege " vermehrten Bananen sind unfruchtbar, indem ihre Antheren nur äusserst wenig Pollen erzeugen und ohne aufzuspringen vertrocknen. (Frırz MÜLLER, Dot. Z. 1870. S. 275.) Orchideae. Diese Familie ist in hohem Grade merkwürdig durch folgende mit ihrer weiten Verbreitung und ihrem Artenreichthum jedenfalls in ursächlichem Zusammenhange stehenden Eigenthümlichkeiten : 1) durch die grosse Verschiedenheit der: Wohnsitze und der Tracht (des Habitus), 2) durch die ganz enorme Mannichfaltigkeit eigenthüm- licher, von denen aller übrigen Pflanzen weit abweichender Blumenformen, welche meistens sehr vollkommen und bis in die kleinsten Einzelheiten des Baues der Fremd- best&ubung durch bestimmte Insektenformen angepasst sind, 3) durch die un- gewóhnlich grosse Zahl von Samenkórnern, welche in jeder einzelnen Fruchtkapsel erzeugt und durch den Wind leicht verbreitet werden. —— Die Verschiedenheit der Wohnsitze und der Tracht kann nur durch eine grosse Variabilität aller der Ernährung dienenden Theile entstanden sein, welche die Pflan- zen befähigte, sich sehr verschiedenen Lebensbedingungen anzupassen. Dass noch bei heutigen Orchideen eine grosse Variabilität der Ernährungsorgane stattfindet, habe ich in einem Aufsatze über den verwandtschaftlichen Zusammenhang von Epi- pactis viridiflora und microphylla mit latifolia ausführlich nachgewiesen. *) Die enorme Mannichfaltigkeit der Blumenformen erklärt sich leicht, wenn man für die Stammeltern nur dieselbe Variabilität der Blüthentheile annimmt , welche die *) Verhdl. des naturhist. Vereins für die preuss. Rheinlande und Westfalen. Jahrg. 1868. S. 13—36. Orchideae: Familieneigenthümlichkeiten. 15 heute lebenden Orchideen noch zeigen, eine Variabilität, für welche ein Aufsatz des Dr. RosssAcH »Ueber einige Formverschiedenheiten der Orchis fusca«*), eben so ein Aufsatz von mir »Ueber die Unterschiede von Platanthera bifolia, chlorantha und solstitialis«**) ausführliche Belege bringen. Die ungewóhnliche Vollkommenheit der Anpassung der Blüthen an Fremd- bestäubung durch bestimmte Insektenformen verdanken die Orchideen ohne Zweifel neben der grossen Variabilität ihrer Blüthentheile ihrer eigenthümlichen Trennung der Befruchtungsarbeit in zwei zeitlich oft weit auseinander liegende Akte, indem zur Zeit der Blüthe die Eichen meist noch gar nicht entwickelt sind, also lediglich die Uebertragung des Pollens auf die Narbe und das Hervorwachsen der Pollen- Schläuche bewirkt wird, wogegen die Ausbildung der Eichen und die Befruchtung derselben durch die zu ihnen hinabgewachsenen Pollenschläuche erst Wochen oder Monate***) , bisweilen erst ein halbes Jahr später ****) erfolgt. Wie jede Arbeits- theilung eine vollkommnere Ausführung der einzelnen Arbeit ermöglicht, so ist bei den Orchideen durch die Theilung der Befruchtungsarbeit eine ungewöhnlich hoch- gradige Anpassung an Fremdbestäubung durch besuchende Insekten möglich gewor- den, die dann wiederum in vielen Fällen absolute Unfruchtbarkeit mit ala Pollen zur Folge gehabt hat. In der That zeigen die Orchideen in Bezug auf Fruchtbarkeit mo eigenem i Pollen die grössten nur denkbaren Gegensätze, die aber durch eine ununterbrochene Kette — von Zwischenstufen mit einander verbunden sind: wir finden bei ihnen kleisto- | . game 1), offene, regelmässig sich selbst befruchtende ti). gelegentlich oder nur aus- nahmsweise sich selbst befruchtende ttt), niemals sich selbstbefruchtende, aber mit eignem Pollen durchaus fruchtbare Arten +}}7), auf der anderen Seite mit eigenem Pollen absolut unfruchtbare, mit fremdem Pollen nicht nur derselben Art, sondern selbst anderer Arten derselben Gattung dagegen fruchtbare*}), und endlich selbst solche Arten, bei denen Staubmassen und Narbenflächen desselben Stockes wie tödt- liches Gift aufeinander wirken. **+) In Bezug auf die ungewöhnlich grosse Zahl von Samenkórnern, welche oft in einer einzigen Orchideenfrucht erzeugt werden, genügt es, auf eine Beobachtung *) Verhdl. des naturhist. Vereins für die preuss. Rheinlande und Westfalen. Jahrg. 1857. p. 166. Taf. XII. Daselbst 1868. S. 36—47. 1.1 tv ) LA ***) HILDEBRAND, Bot. Zeitung 1863. S. 329 ff., 337 ff; € Ho 245- ng 7 **) FRITZ MÜLLER, Bot. Zeitung 1868. S. 114. u — Em 4) Sehomburgkia, Cattleya und Epidendrum nach H. Gaiaa "Journ. of the Linn. Soc. Vol. VII. Nr. 31. 1864.), Dendrobium nach ANDERSON (Cottage Gardener« 1863. p. 206. nach DARWIN.) : ++) Ophrys apifera (DARwIN, Orchids p. 63—71.), Neotinea intacta (DARWIN, Annals | and Mag. of Nat. Hist. Sept. 1869.), Gymnadenia tridentata und Platanthera hyperborea 4 (Asa GRAY, Americ. Journ. of Science. Vol. XXXIV. 1862, nach DArwın), Epipactis | viridiflora (H. MÜLLER, Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinld. u. Westf. 1868. | p. 7—13. Taf. I), Epidendrum (FRITZ MÜLLER, Bot. Z. 1869. S. 226. 1870. S. 152.) — LH) Neottia nidus avis häufig, Listera ovata ausnahmsweise. (DARWIN, Annals HS Mag. of = Hist. Sept. 1869.) PM H. MÜLLER, Bericht über Befruchtung (22) westfälischer Orchideenarten mit eigenem Pollen und Pollen anderer Arten (Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinl. und Westf. 1868. S. 47—59.) *+) JoHN Scott, On the individual sterility and Cross-impregnation of certain species 9f Oncidium. (Journ. of the Proc. of the Linn. Soc. Bot. VIII. 1864. p. 162.) FRITZ BEL. Mörker, siehe DARWIN, Variation of animals etc. Vol. lI. Chap. 17. ) So bei Oncidium, Notylia, Gomeza, Stigmatostalix und Burlingtoniaarten. FRITZ Mire). Bot. Z. 1868. S. 113, - Ausführlicher mitgetheilt von DARWIN, Variation of ani- mals etc; Vol. II. Chap. 17. Y. 4 76 : II. Mat Insekten befruchtete Blumen. meines Bruders Frrrz MÜLLER hinzuweisen, welcher die in einer einzigen Kapsel einer Maxillaria enthaltenen Samenkórner nach sorgfältiger Wägung und Abzählung eines Theils auf über 13/4 Millionen schátzte.") Der Verbreitung durch den Wind sind die Samenkórner der Orchideen durch ihre Leichtigkeit, ihre dünnhäutige Um- hüllung und durch die Eigenthümlichkeit der Samenkapseln, oben und unten ver- . wachsen zu bleiben und mit drei seitlichen Spalten sich zu óffnen, vortrefflich an- gepasst. Von den genannten Eigenthümlichkeiten der Orchideen gehóren nur die An- passungen ihrer Blumen an Fremdbestäubung oder Sichselbstbestäubung zum Gegen- stande des vorliegenden Buches, und es würde eigentlich die Aufgabe desselben sein, auch von der Familie der Orchideen die Blütheneinrichtung aller derjenigen Arten, welche auf ihre Befruchtungsweise näher untersucht worden sind, kurz anzudeuten und auf die nachzulesende Litteratur zu verweisen. Der Umstand jedoch, dass diese Beobachtungen in einem einzigen bahnbrechenden Meisterwerke **) vereinigt sind, welches unbedingt von jedem, der sich über die Bestäubungsvorrichtungen der Orchi- deen orientiren will, in voller Ausführlichkeit gelesen zu werden verdient, macht einen vollständigen Auszug desselben überflüssig. Ich werde mich daher im Ganzen auf eine möglichst kurze Behandlung derjenigen einheimischen Arten, deren natür- liche Befruchter direct beobachtet worden sind, und auf eine Andeutung einiger der wichtigsten seit dem Darwın’schen Werke veröffentlichten Beobachtungen über Be- fruchtung der Orchideen beschränken. Die bis zum Jahre 1869 veröffentlichten Ver- vollständigungen seiner Orchideenuntersuchungen hat Darwın selbst vollständig zusammengestellt (Ann. and Mag. of Nat. Hist., Sept. 1869, Notes on the fertili- sation of Orchids). Cypripedinae. = 12. Cypripedium Calceolus L., Frauenschuh. Da sich die Bemerkungen Dar- wın’s***), Asa GnAY's 1) und Dzrrio's t1) über Cypripedium sämmtlich auf andere, zum Theil sehr verschiedene Arten beziehen, so beschränke ich mich, mit Ueber- gehung dieser Bemerkungen, darauf, meine eigenen, an Cypripedium Calceolus gemachten und bereits vor mehreren Jahren ausführlich mitgetheilten Beobachtun- gen Tii), die sich inzwischen wiederholt und vervollständigt haben, nochmals kurz zusammengedrängt hier mitzutheilen. à Als Befruchter habe ich bis jetzt fünf Andrenaarten, nemlich Andrena nigroaenea K.9, fulvicrus K. 9, albicans K. 9, atriceps K. 9 (= tibialis K.) und pratensis Nyr. Q direct beobachtet. Diese Bienen fliegen, angelockt durch die bunte Farbe und den süssen Wohlgeruch, in die holzschuhförmige Unterlippe, lecken und kauen an den Haaren, welche den Boden derselben bekleiden und bisweilen mit winzigen Trópfchen behaftet sind, mühen sich dann längere Zeit vergeblich ab, die übergewölbten Wände ihres Gefängnisses zu ersteigen und zu derselben Oeffnung, die ihnen den Eingang *) Mitgetheilt von DARWIN in den »Notes on the fertilisation of Orchids.. Annals and Mag. of Nat. Hist. Sept. 1869. **| On the various contrivances by which british and foreign Orchids are fertilised by insects and on the good effects of intercrosses. By CHARLES Darwın. London 1862. Ins Deutsche übersetzt von H. G. BRONN. ***) On.the various contrivances ete. p. 270—276. Annals and Mag. of Nat. Hist. Sept. 1869. TED +) Amer. Journ of Science vol. XXXIV. 1862. p. 427, nach DARWIN. ++) Sugli appar. ete p. 20. 21., Ulteriori oss. p. 175. 176., Applicazione p. 19. R 4) Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinl. u. Westf. 1868. 8. 1—6. Taf. II. Dieselben Verhdl. 1869. Correspondenzblatt S. 55. 56. Bot. 7. 1810. S. 434. 435. 12. Cypripedium Caleeolus. $i Sestattet hat, wieder herauszukommen , zwüngen sich endlich, nachdem sie unter der Narbe (st 2. Fig. 22.) hindurchgekrochen sind, in der Regel nach mehreren ver- geblichen Versuchen, mit gewaltiger Anstrengung durch eine der beiden kleinen 1. Blüthe in nat. Stellung der Theile, von vorn und oben gesehen. 2. Dieselbe nach Entfernung der Kelchblätter und der beiden oberen Blumenblätter im Längsdurchschnitt. (Die Unterlippe ist etwas abwürts gebogen, um die Ausgangsóffnung ex deutlich zu zeigen.) 3. Die Geschlechtstheile von unten gesehen. — 3. ov = ovarium, Fruchtknoten ,$ = sepala, Kelchblätter, p = petala, Blumenblätter, p' — umgewandeltes Blumenblatt, labellum , Unterlippe, a = antherae, Staubgefässe, a'— umgewandeltes Staubgefäss, sf = stigma, © = introitus, Eingang, ez = exitus, Ausgang. Oeffnungen (ex 2), durch welche zu beiden Seiten der Basis der Unterlippe Licht in dieselbe fällt und beschmieren dabei die eine oder die andere Schulter mit dem. Schmierigen Blüthenstaube derjenigen Anthere, unter welcher sie sich hervorzwängen. Indem sie in der zweiten Blüthe wieder unter der breiten, von schrüg nach vorn stehenden Papillen rauhen, Narbe hindurchkriechen, behaften sie dieselbe mit dem Pollen der ersten und nehmen beim Herauskriechen aus einer der kleinen Oeffnungen wieder Pollen mit, der dann eben so die folgende Blüthe befruchtet u. s. w. Auf diese Weise wird regelmässig Fremdbestäubung bewirkt. Die zu einer breiten, pur- purngefleckten Platte umgewandelte dritte Anthere (a') bewirkt, dass in die hintere Hälfte des Gefängnisses nur durch die beiden kleinen Ausgangsóffnungen Licht hin- einfällt. Die Haare, welche den Boden der Unterlippe als breiter Streifen bis zu ihrer Basis bekleiden, locken nicht bloss, wie es scheint, durch ihren Saft die An- drenen an, sondern erleichtern ihnen zugleich das Erklimmen der Ausgangsóffnungen. Kleinere Bienen und Fliegen, welche zu gross sind, um ohne Anstoss aus einer Ausgangsóffnung herauszukommen, und zu schwach, um sich gewaltsam hindurch- zudrängen, müssen in der Regel in dem Labellum verhungern. So fand ich wieder- holt Andrena parvula K. 9 todt in der Unterlippe, eben so von Fliegen Empis punctata F., eine Cheilosia (Syrphidae), Anthomyia (Muscidae) und ziemlich häufig Spilogaster semicinera Wrgp (Muscidae). Kleinen Blüthenkäfern (Meligethes) gelingt es nicht selten, ohne Anstoss aus dem Gefängniss herauszumarschiren ; bisweilen III. Von Insekten befruchtete Blumen. bleiben sie aber auch an dem schmierigen Pollen einer Anthere kleben und zappeln sich dann, zu schwach, sich wieder loszuarbeiten, zu Tode. Cypripedium bar batum glaubt Denprwo von Fliegen befruchtet; denn er fand im Treibhause Fliegen in der Unterlippe dieser Blume und sah die Pflanze Frucht tragen. (Ult. oss. p. 176. 229. Applicazione p. 19. 20.) Von Cypripedium ca udatum vermuthet Derrıno, dass sie von Schnecken befruchtet werde. (Ult. oss. p. 177.) Neottinae. Goodyera repens sah R. B. Taoxsow in Nordschottland von Hummeln (Bombus pratorum) befruchtet. Nach Darw (Notes on the fertilisation of Orch.). Spiranthes autumn alis wird nach Darwın’s directer Beobachtung von Hummeln befruchtet. (On the various contr. p. i27 13. Listera ovata R. Brown. Fig. 28. 1. Stück einer jungfräulichen Blüthe von der Seite gesehen. 2. Blüthe von vorn gesehen, nachdem die Pollenmassen (po) aus der Anthere (a) herausgenommen sind und das blattförmige rostellum (r) sich nach vorn geneigt und die Narbe (st) zum Theil verdeckt hat (nur halb so stark vergróssert als 1.) n = nectarium, Honig absondernde Furche. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 22. 3. Die einer Nade! angekitteten Pollenmassen (20:1.) Æ Klebstoff, po Pollenmassen. 4. Grammoptera laevis mit zahlreichen Pollenmassen auf der Stirn. SPRENGEL hat die Befruchtung dieser Blume in seinem Garten beobachtet und vortrefflich beschrieben (S. 406—411), doch blieben ihm die beobachteten Insekten unbekannt. Darwın gibt von den einzelnen Anpassungen der Blüthe eine unüber- treffliche Beschreibung und Erläuterung (On the various contr. p. 139—152), nennt auch zwei Hymenopteren, Haemiteles und Cryptus, die er die Pollinien sich an die Stirn heften sah, fügt aber hinzu, dass er sie alsdann einfing und daher den Akt der Befruchtung nicht beobachten konnte. Weitere directe Beobachtungen sind nicht veróffentlicht, was mich veranlasst, noch einmal in Kürze auf die interessante Blüthen- einrichtung zurückgekommen und meine directen Beobachtungen zur Bestätigung und Ergánzung der SPRENGEL schen und Darwıw’schen mitzutheilen. An einem sonnigen Nachmittage im Mai 1867 hatte ich Gelegenheit, im Hunne- busch bei Lippstadt länger als eine Stunde fast unausgesetzt den Befruchtern von Listera ovata in ihrer T hätigkeit zuzusehen. An etwa 20 Exemplaren, welche ich zu gleicher Zeit überwachen konnte, waren oft drei oder mehr Insekten gleichzeitig mit Honigsaugen beschäftigt. Ich richtete meine Aufmerksamkeit immer nur auf ein - 13. Listera ovata. £ 19: einzelnes und liess es so lange ungestört gewähren, bis es mindestens eine Befruch- tung vollzogen hatte; die meisten jedoch versuchte ich erst einzufangen, nachdem ich sie drei, vier oder noch mehr Befruchtungen hatte vollziehen sehen. Die abgebil- dete Grammoptera laevis (3. Fig. 23.) kam, schon mit Pollinien behaftet, in mein Gesichtsfeld und besuchte vor meinen Augen, ehe ich sie einfing, noch sechs Blüthen, vier jungfräuliche, an denen sie sich zu dem schon vorhandenen Kopfschmuck noch 4 Paar Staubkölbchen holte, und zwei schon ihrer Staubkólbchen beraubte, an deren . Narben sie einen kleinen Theil ihrer Pollenlast haften liess. Nach den erhärteten Klebstoffrückständen zu schliessen, welche hinter den noch anhaftenden Staubkölb- chen auf der Stirn dieser Grammoptera sitzen, musste dieselbe, schon ehe sie mir zu Gesichte kam, zahlreiche Befruchtungen vollzogen haben. Obgleich viele Insekten wegflogen, eheich den Versuch gemacht hatte, sie einzufangen , andere mir bei diesem Versuche entwischten, so bekam ich doch eine ziemliche Anzahl solcher, die ich direct die Befruchtung hatte vollziehen sehen, und die sämmtlich noch mit Pollenmassen behaftet waren, zusammen, ausser Grammoptera laevis") lauter Schlupfwespen, und zwar, nach der Bestimmung KarrENBACH's in Aachen: 1) 2 Ichneumon uniguttatus; 2).1 Alysia; 3) 3 Cryptusarten in 8 Exemplaren; 4) 2 Phegadeuon; 5) 2 Tryphon; 6) 1 Campoplex; 7) Microgaster rufipes F. in 3 Exemplaren. Bombus agrorum F. sah ich einige Honigrinnen auslecken, ohne sich Pollenmassen anzukitten. Wie SPRENGEL ganz richtig beschreibt, fliegen kleine Insekten (alle genannten ausser Bombus), regelmüssig am unteren Ende der Unterlippe (p', 2) an, lecken, langsam aufwürts schreitend, die Honig absondernde Rinne (») vom unteren bis zum oberen Ende aus und stossen, wenn sie damit fertig sind und den bis dahin in die Rinne gebückten Kopf erheben, in jungfräulichen Blüthen unvermeidlich an die etwas vorspringende vordere Kante des blattartigen rostellum (7; 1.). Da nun, wie man sich durch Anstossen dieser ‚Kante mit einer Nadel leicht überzeugen kann, beim mindesten Stoss an dieselbe ein zäher weisser Tropfen aus ihr hervorquillt , der die Spitzen der Staubkólbchen (po, 1) erreicht und, augenblicklich erhärtend, dem stossenden Gegenstande ankittet (3. Fig. 23.), so behaftet sich in jungfräulichen Blüthen das besuchende Insekt regelmässig mit einem neuen Paar Staubkölbehen. Für den Augenblick erschreckt durch die unerwartete Behaftung seiner Stirn, fliegt es weg und setzt sich nach kurzem Umhersuchen an das untere Ende einer andern noch mit Honig gefüllten Rinne, in der Regel an einem andern Pflanzenstocke. Ist die Blüthe, an die es hier anfliegt, ihrer Pollinien bereits beraubt, so hat sich in der Zeit, welche die Rinne der Unterlippe nöthig hatte, um sich von neuem mit Honig zu füllen, auch das blattförmige rostellum , welches während des ersten Anstosses und des Heraustretens eines Kitttropfens sich nach vorn neigte und die Narbe zum Theil versperrte (2. Fig. 23.), wieder aufgerichtet und die Narbe frei zugünglich gemacht, 80 dass das am obern Ende der Rinne anlangende Insekt nun eben so unvermeidlich mit den Pollinien-gegen die Narbe stósst und dieselbe mit einem Theile seines Pollens behaftet. | Als Ergänzung der früheren Beobachtungen ist also hervorzuheben: 1) dass, hachdem ein Insekt sich einmal mit Staubkölbchen behaftet hat, keine Blüthe mehr. von ihm besucht wird, ohne dass es aus derselben entweder die Staubkólbchen mit- nimmt oder die Narbe derselben mit Pollen behaftet, 2) dass nicht nur ausnahmslos *| Vermuthlich hat. auch SPRENGEL schon Grammoptera laevis mit Staubkölbchen von Listera ovata behaftet eingefangen. Er erwähnt wenigstens »einen kleinen Käfer mit schwarzem Kopf und Brustschild und braunen Flügeldecken«. 80 = III. Von Insekten befruchtete Blumen. getrennte Blüthen, sondern auch in der Regel getrennte Stöcke mit einander gekreuzt werden. 14. Neottia nidus avis RICHARD. 1. Blüthe, von der Seite gesehen. — 2. Unterlippe, von der Seite gesehen. 3. Unterlippe, von oben gesehen. Die kleinen Kreise bezeichnen die Honigtrópfehen. 4. Geschlechtstheile, von der Seite gesehen. br = bractea, Blüthendeckblatt, co = columna, Geschlechtssáule. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie in Fig. 22. In der Beschaffenheit des rostellum, seiner Lage zu Anthere und Narbe und seiner Function, die Pollinien einem anstossenden Insekte anzukitten, stimmt diese Blume mit der vorigen überein; sie unterscheidet sich aber von derselben dadurch, 1) dass sie den Honig zwar allgemein zugänglich, aber nicht unmittelbar sichtbar in der eine flache Schale bildenden Unterlippe absondert und beherbergt und dadurch alle diejenigen Insekten vom Blüthenbesuche ausschliesst, welche bloss durch offen liegenden Honig angelockt werden , eben so wie ihre schmutzig gelbe Farbe alle nur durch lebhafte Farben angelockten Insekten ausschliesst; 2) dass sie ihren Besuchern in unregelmässigerer und viel: weniger sicher Fremdbestäubung bewirkender Weise die Pollinien ankittet; 3) dass sie, bei nicht gesicherter Fremdbestäubung sich häufig durch Sichselbstbestäubung befruchtet, was durch die bröckliche Beschaffenheit des Pollens, der allmählich über die Narbe herabfällt, ermöglicht wird. Dieser Uebergang zur Sichselbstbestäubung scheint mir mehr durch den unvoll- kommneren Blüthenmechanismus, als durch zu spärlichen Insektenbesuch bedingt. Denn das einzige Mal, als ich zur rechten Zeit am rechten Orte einige Blüthenexem- plare von Neottia nidus avis ins Auge fasste, fand ich sie ziemlich häufig von Fliegen besucht und mehrere Blüthenähren mit Spinnennetzen umspannt: Spilogaster semi- cinerea WIED. sah ich in zahlreichen Exemplaren auf die Unterlippe fliegen und die Honigtröpfchen der flachen Schale saugen, eben so eine schwarze Muscide von un- gefähr gleicher Grösse ; ich sah aber keine derselben an das rostellum stossen und die Pollinien entfernen. Nach längerem vergeblichen Warten sah ich eine grössere gelbe Fliege (Helomyza affinis Mex.) eine Blüthe besuchen, als sie die flache Schale der Unterlippe ausleckend die Basis derselben erstiegen hatte, an das rostellum stossen und die Pollinien sich auf den vordersten Theil des Thorax heften. Sie flog erschreckt weg; unglücklicher Weise gerieth sie aber beim Wegfliegen in ein Spinnengewebe, die Spinne bemächtigte sich ihrer, und ich musste mich begnügen, den muthmasslichen Befruchter der Neottia der Spinne zu entreissen und auf directe Beobachtung der Befruchtung verzichten. Epipactis latifolia Allioni wird nach Cr. Darwın’s directer Beobach- tung ausschliesslich von Wespen (Vespa silvestris) befruchtet ; Sichselbstbestáubung kann, dem Baue ihrer Blüthe nach, bei ihr wohl niemals stattfinden. 14. Neottia nidus avis. Epipactis, Herminium. 81 E. microphylla Euzz. befruchtet sich regelmässig selbst, zugleich aber kann Theil des Pollens, eben so wie bei E. latifolia die ganzen Pollinien, mittelst des im Rostellum enthaltenen Klebstoffes durch Insekten übertragen werden. E. viridiflora Roms. hat den Vortheil eines Klebstoff enthaltenden Beutel- chens (rostellum) gänzlich eingebüsst; nur winzige Pollenklümpchen können durch kleine Insekten gelegentlich übertragen werden, dafür aber befruchtet sie sich in noch weit stärkerem Grade als E. microphylla regelmässig selbst. In welcher Weise diese grosse Verschiedenheit in der Befruchtung durch etwas andere Stellung der Narbe zur Anthere bedingt ist, und welche interessanten Abstufungen zwischen den drei genannten Epipactisarten stattfinden, habe ich in einem früheren Aufsatze (Verh. des naturhist. Vereins für preuss. Rhlde. und Westf, 1868. S. 7—36) aus- führlich erörtert. | | E. palustris Crantz sah W. E. DARWIN auf der Insel Wight häufig von Apis mellifica L. $ besucht und befruchtet, ausserdem von Fliegen (Sarcophaga car- nosa und Coelopa frigida) und Grabwespen (Cabro brevis). Epipogon Gmelini Rron. , über dessen Blüthenbau und Befruchtung Paur RounzsacH 1866 eine vortreffliche Arbeit geliefert hat, wird nach der directen Beob- achtung dieses leider zu früh verstorbenen Forschers von Bombus lucorum L. be- fruchtet. ein Orchidinae. Disperis, Disa, Habenaria siehe Journ. of Linn. Soc. Vol. XIII. J. P. MaxsEL WEALE p. 42. »Notes on a species of Disperis«. Ditto p. 45. »Some obser- ^ vations on the fert. of Disa macrantha«. Ditto p. 47. »Notes on some species of Habenaria in S. Africa«. Serapias longipetala im westl. Ligurien von Bienen besucht (DELP., Applic. p. 10). | Ophrys muscifera Hups. Ich sah ein einziges Mal eine Grabwespe, Gorytes mystaceus L., an eine Blüthe fliegen, aber ohne dass sie irgend etwas erbeutete oder die Pollinien sich ankittete. Herminium monorchis R. Brown. GEoRGE DARWIN beobachtete als Be- fruchter zahlreiche kleine Insekten verschiedener Ordnungen, deren grösstes 1/29 Zoll lang war: Hymenoptera (besonders Tetrastichus diaphanthus , Pteromalini), Diptera und Coleoptera (z. B. Malthodes brevicollis), im Ganzen 27 verschiedene Arten. Platanthera. In einem früheren Aufsatze (Verhdl. des naturhist. Vereins für preuss. Rheinlde. und Westf. 1868. p. 36—47) habe ich den ausführlichen Nach- weis geliefert, dass die von deutschen Floristen unter den Namen bifolia und chlo- rantha als zwei verschiedene Arten unterschiedenen Formenkreise durch die allmäh- lichsten Abstufungen mit einander verbunden sind, dass dagegen die Pl. bifolia DAEWIN's — solstitialis. Boenninghs. eine wohl umgrenzte Art ist. Da der Sporn bei solstitialis zwischen 12 und 21, bei chlorantha zwischen 23 und 43mm Länge schwankt und bei beiden für Bienen zu eng ist, so ist der Honig beider ausschliesslich Schmetterlingen zugänglich, und zwar der der langspornigsten Exemplare von chlo- rantha ausschliesslich Sphingiden; auch die Farbe der Blüthen weist auf Anpassung an Abend- und Nachtfalter hin. DARWIN erhielt ein Exemplar von Hadena dentina, . dessen einem Auge ein Klebscheibchen von Pl. chlorantha angekittet war und ein eben so am Rande eines Auges beklebtes einer Plusia ; dagegen kitten sich die viel näher aneinander stehenden Klebscheibchen von Pl. solstitialis der Rüsselbasis der besuchenden Nachtfalter an, wie DARWIN an Agrotis segetum und Anaitis plagiata beobachtete. ! | Müller, Blumen und Insekten. / 6 i 89 III. Von Insekten befruchtete Blumen. Ueber die Blütheneinrichtung und Befruchtungsweise amerikanischer Platanthera- arten hat, nach Darwın, Prof. Asa Gray (Americ. Journ. of Science. 1862. p. 143, 259, 424. 1863. p. 292) hóchst interessante Mittheilungen gemacht. Himantoglossum hircinum Rıc#. sah HILDEBAND von einer Biene be- sucht (Bot. Z. 1871. S. 746). Gymnadenia conopsea R. Brown, deren Honig in Folge der Engheit des Spornes nur Schmetterlingen zugänglich ist, wird nach directen Beobachtungen GEORGE Damwrws von Nachtfaltern (Plusia chrysitis, gamma, Anaitis plagiata, Triphaena- pronuba) befruchtet. ! Anacamptis pyramidalis Rucm. stimmt in den meisten Stücken seiner Blütheneinrichtung mit den sogleich zu beschreibenden Orchisarten überein, sondert jedoch freien Honig ab, und zwar in einem so engen Sporne, dass nur Schmetter- linge zum Honige gelangen kónnen; auch die Anheftung der Staubkólbchen an das besuchende Insekt ist:den Schmetterlingen angepasst, denn statt der beiden runden Läppchen kittet sich ein den Schmetterlingsrüssel umschliessender sattelförmiger Streifen diesem an. Darwıs zählt nicht weniger als 23 verschiedene Schmetterlings- arten (Tag- und Nachtfalter) auf, deren Rüssel mit den Pollinien von A. pyramidalis behaftet gefunden wurden. 15—18. Orchis mascula, morio, latifolia und maculata. Bei den genannten Wiesenorchideen bilden die drei Kelchblätter mit den zwei oberen Blumenblättern zusammen ein Wetterdach, welches die Geschlechtstheile schützend überwölbt, das unterste Blumenblatt, die Unterlippe, einen bequemen Halteplatz für die anfliegenden Insekten. Nach hinten verlängert sich die Unterlippe in einen hohlen Sporn, der keinen freien Honig absondert , dessen Wandung jedoch aus saftreichem Gewebe besteht. An der Oberseite des Einganges zu diesem Sporne befindet sich die dreilappige Narbe, deren beide untere Lappen wirklich als breite klebrige Narbenfläche fungiren, während der dritte, obere Lappen sich zu einem, von zarter Haut umschlossenen, innen mit Klebstoff gefüllten Beutelchen (bursicula der deutschen Autoren, rostellum Darwın’s) umgebildet hat, welches von oben in den Eingang des Spornes ragt. Von den drei Antheren sind die beiden seitlichen als nutzlose Rudimente (Staminodien) sichtbar, die dritte, mittlere, allein entwickelte steht dicht über dem Beutelchen, gerade unter dem Wetterdache; seine beiden durch ein breites Mittelband verbundenen Taschen sind weit aus einander gerückt, nach vorn der ganzen Länge nach offen gespalten. Die beiden von ihnen umschlossenen .Staubkólbchen oder Pollenmassen (pollinaria, pollinia) liegen daher ringsum frei und sind nur mit den unteren Enden ihrer Stiele ( Caudicula) der Oberhaut des Beutel- chens angewachsen. Steckt nun ein Insekt den Kopf in den Eingang des Sporns, so stösst es unvermeidlich an das Beutelchen ; die Oberhaut desselben zerreisst dadurch in einen unteren sich zurückklappenden und in zwei kleine obere, den Fusspunkten der Staubkölbehenstiele angewachsene und auf der Unterseite reichlich mit Klebstoff behaftete runde Läppchen, die sich daher dem in den Sporneingang eindringenden Insektenkopfe ankitten. Während das besuchende Insekt an einer Blüthe verweilt, erhärtet auch der Klebstoff der seinem Kopfe angekitteten häutigen Läppchen; sobald es daher. den Kopf aus dem Sporne zurückzieht, nimmt es die häutigen Lüppchen und mit diesen die ihnen mittelst der Stiele aufsitzenden Staubkölbehen mit sich. Anfangs stehen die Staubkólbchen ziemlich senkrecht auf den Läppchen; indem diese aber, der Luft ausgesetzt ‚ austrocknen und einschrumpfen , biegen sich die Staubkölbchen immer weiter nach vorn, so dass sie eine Drehung von fast 90 Grad machen und 15—18. Orchis maseula, morio, latifolia und maculata. 83 daher bei weiteren Blüthenbesuchen gerade gegen die Narbe gestossen werden. Jedes Staubkölbchen besteht nun aus zahlreichen Packetchen von zusammengewachsenen Pollenkörnern ; alle diese Packetchen sind durch zarte elastische Fäden zu einer ein- zigen eiförmigen Pollenmasse vereinigt. Wird diese gegen die stark klebrige Nar- enfläche gestossen und wieder zurückgezogen, so bleiben alle mit der Narbe in unmittelbare Berührung gebrachten Pollenpacketchen an derselben haften, da beim Zurückziehen ihre dünnen Fäden eher zerreissen, als sich ein Pollenpacketchen von der Narbe trennt. Ein von Blüthe zu Blüthe fliegendes Insekt muss demnach fort- Während Fremdbestäubung bewirken, und zwar, wenn während der zum Abwärts- drehen der Pollinien erforderlichen Zeit das Insekt jedes Mal eine andere Pflanze Aufsucht, nicht nur Kreuzung getrennter Blüthen, sondern sogar getrennter Stöcke. Diess die Deutung des Blüthenmechanismus unserer Wiesenorchideen, welche JARWIN aus dem blossen Baue der Blumen erschlossen hatte, noch ehe es ihm oder "gend Jemand gelungen war, Insekten in Thätigkeit an diesen Blumen zu beob- 3chten. Alle Einzelheiten schienen durch diese Deutung in befriedigender Weise erklärt, nur die Wirkung des honiglosen Sporns blieb rüthselhaft. Sprenger, der Sich vorstellte, dass die Staubkölbchen durch die besuchenden Insekten an die Narben derselben Blüthen geschleppt würden (S. 401—404) nahm an, dass ein besuchendes Insekt, durch das Ansehen der Blume getäuscht, nach Honig in derselben suche, dabei , ohne für sich etwas zu gewinnen, die Befruchtung einer Blüthe vollzöge und dann enttäuscht sich zu anderen Blüthenarten wende. Darwın’s Deutung forderte dagegen unbedingt die Annahme, dass jeder Befruchter eine Mehrzahl von Blüthen nacheinander besuche; Darwın vermuthete desshalb, dass die besuchenden Insekten die saftreiche Spornwand anbohren und den Saft derselben geniessen. Durch meine directen Beobachtungen wurde nicht nur die gesammte Deutung Darwın’s, sondern auch seine Vermuthung in Bezug auf den Saft des Spornes durchaus bestätigt, wie aus folgendem, schon vor einigen Jahren (Verhdl. des naturhist. Vereins für preuss. Kheinlde. und Westf. 1869. Correspondenzbl. S. 52) von mir veröffentlichten Be- richte hervorgeht : »Am 6. Mai 1869 gelang es nun endlich mir und meinem Sohne HERMANN, auf den Orchideenreichen Wiesen des Stromberger Höhenzuges, in aller Musse und aus nächster ähe mehreren Hummeln bei ihrem Befruchtungsgeschäfte zuzusehen. Auf einem mit Orchis mascula reichbesetzten Rasenplatze liegend sahen wir dicht neben uns eine Hummel, Wie es-schien Bombus terrestris, an den unteren Theil einer Blüthenühre von Orchis mascula anfliegen. Sie steckte den Kopf in eine Blüthe hinein und zog»ihn nach etwa 4 Secunden mit Pollinien behaftet wieder heraus. Dasselbe wiederholte sie aufwärts stei- Bend an einer zweiten und dritten Blüthe. Nachdem sie den Kopf aus der dritten Blüthe Bezogen hatte, hielt sie inne und suchte mit den Vorderbeinen die ihr nun lästig wer- denden Pollinien vom vorderen Theile des Kopfschildes, wo sie festgekittet sassen, weg- “uwischen, was ihr jedoch nicht gelang. Sie steckte darauf, weiter aufwärts steigend, den Opf in eine vierte Blüthe. In diesem Augenblicke suchte ich sie mit dem Netze zu langen, verfehlte sie indess, und sie flog davon. Ziemlich eben so nahe sahen wir eine artenhummel (B. hortorum) eine Reihe von 3—4 Blüthen von Orchis mascula aufwärts Steigend besuchen, dann an das nächste Exemplar fliegen und an demselben wieder meh- tere Blüthen, eine nach der andern, vornehmen. Die Narben mehrerer Blüthen des zweiten "xemplars fanden wir mit Pollen belegt, die Antherenfächer entleert. Die Beobachtung der Befruchtung von Orchis mascula konnten wir in der kurzen Zeit von 2 Stunden noch dreimal wiederholen. Zweimal war es Bombus lapidarius, einmal Psithyrus campestris, en wir mehrere Blüthen von Orchis mascula besuchen sahen. B. lapidarius verweilte etwas kürzer, nur etwa 2—3 Secunden, sonst nahmen wir in dem Benehmen der verschie- enen, Hummeln keinen Unterschied wahr. Den Psithyrus und einen B. lapidarius fingen Wir auf frischer That, die Stirn mit einem Büschel von Pollinien behaftet, ein.“ Ein Theil der Pollinien war schon abwärts gebogen, so dass er bei weiterem Blüthenbesuche hätte 6* TII. Von Inkekten befruchtete Bináen: gegen die Narbe stossen müssen; die zu oberst sitzenden standen noch gerade aus und würden bei sofortigem weiteren Blüthenbesuche die Narbe verfehlt haben. Von 97 Hum- meln, die wir an diesem Tage auf dem Stromberger Hóhenzuge einfingen, um sie auf Orchispollinien zu untersuchen, waren 32 damit behaftet. Wir sahen aber mehrmal an eingesammelten und mitgenommenen Hummeln, dass es ihnen gelang, die dem vorderen Theil des Kopfschildes angehefteten und nach der Abwärtsdrehung über den Mund her- abhangenden Pollinien mit den Fresszangen zu packen und loszuziehen. Bei einigen, die wir mit Pollinien behaftet eingesammelt hatten, fanden sich später diese an einem der Vorderbeine sitzend vor. Aus dem oft von Erfolg begleiteten Versuche der Hummeln, sich der Pollinien zu entledigen, den sie auch schon auf den Orchisblüthen selbst an- stellen, erklärt es sich,[dass man hie und da ganze Pollinien oder Pollinienpaare an der Orchideenblüthe, meist an oder in der Nähe der Narbe, kleben findet, was SPRENGEL Zu seiner irrigen Auffassung veranlasste. Zugleich konnten wir aber daraus schliessen, dass noch weit mehr Hummeln als wir mit Pollinien behaftet einfingen, Orchideen befruchtet hatten. An dem einen Tage, welcher allerdings äusserst günstig war, da es nach längerer kühler Witterung bedeutend warm und ziemlich windstill wurde, haben auf dem Strom- berger Hóhenzuge also hóchst wahrscheinlich weit mehr als ein Drittel aller Hummeln an der Befruchtung der Orchideen mitgewirkt. Den wievielsten Theil der gesammten Befruchtungsarbeit diese etwa vollzogen haben mögen, lässt sich ungefáhr aus folgenden Zahlen.ermessen. Am Morgen dieses Tages, 7 Uhr, pflückte ich auf einer mit vielen tausend Exemplaren von Orchis besetzten, ausgedehnten Wiese 10 Exemplare von Orchis morio und untersuchte ihre sámmtlichen schon geóffneten 107 Blüthen; bei einer einzigen waren die Pollinien aus ihren Füchern entfernt und die Narbe mit Pollen belegt, bei zwei anderen war die Narbe ebenfalls mit Pollen belegt. die Pollinien aber noch am Platz. Nachmittags 5 Uhr pflückte ich an derselben Stelle wieder 10 Exemplare derselben Orchis- art; sie trugen 97 geöffnete Blüthen. Von diesen hatten 14 mit Pollen belegte Narben. bei zwei von diesen waren die Pollinien noch in ihren Fächern, bei den 12 übrigen waren auch die Antherenfücher entleert, bei zwei derselben klebte ein Pollinienpaar am Rande der Narbe. Ausserdem waren bei drei Blüthen die Antherenfácher entleert, die Narben aber noch nicht mit Pollen belegt. Morgens 7 Uhr waren also 21/5 Procent, Nachmittags 5 Uhr über 14 Procent der Blüthen befruchtet.« à; »Dass DARwIN's Schlussfolgerungen durch meine Beobachtungen vollständig bestätigt werden, bedarf kaum eines besonderen Nachweises. Die Hummeln müssen etwas im Sporne der Blüthe gefunden haben, sonst würden sie nicht andauernd am Absuchen der- selben geblieben sein. Da der Sporn nun keinen freien, wohl aber reichlich zwischen der innern und äussern Membran eingeschlossenen Honig enthält, so bleibt nur übrig, dass ihr Rüssel durch das äusserst zarte Gewebe der innern Membran eindringt und den ein- geschlossenen Honig (richtiger Saft!) gewinnt. Mit den Spitzen der die Zungenscheide bildenden Maxillen muss das Eindringen in das zarte Gewebe rasch und leicht zu be- wirken sein. Dass der dadurch verursachte Aufenthalt von 3—4 Secunden ausreicht, die klebrigen Scheibchen am Kopfe der Hummel festzukitten, hat die directe Beobachtung gezeigt. Man kann sich übrigens auch durch einen zagespitzten Bleistift, den man in den Sporn von O. mascula einführt, überzeugen, dass schon nach 2—3 Sec. die Pollinien fest- kleben. Eben so ergibt sich aus der directen Beobachtung, dass durch den Besuch der Hummeln die Narben der Orchisblüthen stets mit Pollen anderer früher besuchter Blüthen belegt werden. Denn die Hummel senkt nur einmal den Rüssel in denselben Sporn hin- ein und zieht daher erst beim Weggehen die Pollinien aus ihren Fächern. Die Abwärts-- drehung der Pollinien erfordert bei O. mascula, wie ich aus Versuchen mit einem zu- gespitzten Bleistift ersah, in der Regel etwa 40 Secunden ; selten ist sie schon nach 95 Secunden beendet. Eine Hummel, die 3—4 Blüthen derselben Aehre absucht, an jeder 3—4 Sec. verweilt und auf dem Wege von einer Blüthe zur nächsten etwa 2 Sec. verliert, wie es unseren Beobachtungen entspricht , bringt höchstens 20—22 Sec. an der- selben Blüthenähre zu und ist also sicher schon mit dem Absuchen derselben fertig, ehe die Pollinien ihre Abwürtskrümmung beendet haben. Die Befruchtung der Orchisarten durch Hummeln scheint also unvermeidlich Bestäubung mit Pollen nicht nur getrennter Blüthen, sondern sogar getrennter Pflanzenstöcke zu bewirken.« Meine später an allen vier Orchisarten wiederholt gemachten directen Beobach- tungen haben die Richtigkeit dieser Beschreibung durchaus bestätigt, nur insofern bedarf dieselbe einer Berichtigung, als das Anbohren der Spornmembran sich nicht 15—18. Orchis mascula, morio, latifolia und maculata. 85 yi einen einzigen Act beschränkt, und einer Ergänzung, insofern ich bei den soeben beschriebenen Beobachtungen versäumt hatte, mich nach den Bohrlöchern umzusehen. Am 13. Juni 1870 ging eine Honigbiene dicht vor meinen Augen in eine Blüthe von 0. latifolia, bohrte mit den die Zunge als Scheide umschliessenden Kieferladen mehr- mals nacheinander in die Innenwand des Sporns und flog dann, an der Stirn mit #wei Staubkolbchen behaftet, an eine Blüthe von Lychnis flos cuculi. An dem Sporne der besuchten Blüthe, die ich unmittelbar nach dem Wegfliegen der Biene abpflückte, Waren die Anbohrungen schon von aussen als kleine längliche hellere Flecken zu ünterscheiden. Auch Darwın, welcher Empis livida die innere Spornwand von Orchis maculata anbohren sah, gelang es, nachher die angebohrten Stellen -aufzufin- den. Die Frage, was die besuchenden Insekten in der Blüthe suchen, ist hierdurch definitiv erledigt und Dxrrrwo's Zweifel an der Richtigkeit der Darwın' schen Deu- tung (Derp., Applic. p. 16. 17) als unbegründet erwiesen. . Als Befruchter der vier genannten Orchisarten sind bis jetzt folgende Insekten festgestellt : 15. Orchis, mascula L. Besucher: i Hymenoptera Apidae: 1) Bombus hortorum L. 2) B. lapidarius L. 3) B. confusus SCHENCK. 4) B. terrestris L: 5) B. agrorum F. 6) B. pratorum L. 7) B. (Psithyrus) campestris Pz. 8 B. muscorum: L.? Nr. 1—7. von mir, Nr. 8. von einem Freunde DAR- WIN’s beobachtet (Ann. and Mag. of Nat. hist. Sept. 1869). 16. Orchis morio L. Besucher : i Hymenoptera Apidae: 1) Apis mellifica L. & 2) Bombus muscorum L. 3) B. lapi- darius L. 4) B. confusus SCHENCK. 5) B. pratorum L. 6) B. hortorum L. 7) B. silva- rum L. $) Eucera longicornis L. 9) Osmia rufa L. Nr. 1, 2, 8 nach DARWIN, Nr. 1, 3—7, `9 von mir beobachtet. 17. Orchis latifolia L. Besucher: Hymenoptera Apidae: 1) Apis mellifica L. 8 2) Bombus senilis SM. 3) B. fragrans Parr. (K.) 4) B. confusus ScHENCK. 5) B. hortorum L. 6) B. lapidarius L. 7) B. terre- stris L. 8) B. muscorum L. 9) Eucera longicornis L. 5. 10) Halictus leucozonius K. 9. 11) Nomada sexfasciata Pz. ©. 12) Osmia fusca CHR. (= bicolor SCHR.) 9, sämmtlich von mir beobachtet. -Nach Darwin wird O. latifolia auch von Dipteren besucht. 18. 0. maculata L. scheint vorwiegend von Dipteren besucht zu werden. Be- Sucher : = A. Hymenoptera 4pidae: 1) Bombus pratorum L. 8 (einmal). B. Diptera a) Empidae: 2) Empis livida L. 3) E. pennipes, beide von GEORGE DARwIN, dem Sohne Cn. Darwın’s, beobachtet, die erstere häufig, die letztere seltener; sie kitteten sich, in- dem sie ihren Rüssel in den Sporn steckten, die Staubkólbchen an die Augen. b) Syr- Phidae: 4) Volucella bombylans L., sehr häufig. 5) Eristalis horticola Men. (Sld.) wieder- holt ; beide kitten sich die Staubkólbchen auf den vorderen Theil des Kopfes. Nr. 1, 4, 5 Von mir beobachtet. N Vandinae und Epidendrinae. Bei Notylia, einigen Oncidiumarten u.a. wird auch aussen am Frucht- knoten und an den Bracteen Honig abgesontlert, bei einer Cattleya noch lange Zeit an der jungen Frucht. Er wird in diesen Fällen eifrig von Ameisen aufgesucht, hat aber natürlich nichts mit der Bestüubung zu thun. Die Honigabsonderung scheint also, auch abgesehen von der Vermittlung der Bestäubung, für die Pflanze erspriess- lich zu sein! (Briefl. Mittheilung meines Bruders FRITZ MÜLLER.) An Gomeza beobachtete mein Bruder Frrrz MórrzER direct die Befruchtung ‚durch eine Bienenart und sah auch die befruchtete Blüthe sich zur Frucht^entwickeln. (Briefl. Mittheilung.) Von Epidendrum gibt es in Südbrasilien mehrere ganz grüne Arten, die für das menschliche Riechorgan vóllig geruchlos sind, aber reichlichen Honig enthalten Ht. Von Insekten befruchtete Blumen. und nur durch Insekten befruchtet werden kónnen (briefl. Mitth. m. Br. F.), ein Beweis, dass die Eindrücke, durch welche sich Blumen ihren Besuchern von weitem bemerkbar machen, nicht gerade für unsere Sinne wahrnehmbar zu sein brauchen. Epidendrum. Ein interessantes Beispiel von Forterhaltung einer Pflanze durch Sichselbstbestäubung bei Aufhören des Insektenbesuches, dem sie sich ange- passt hatte, liefert die von meinem Bruder Frırz MÜLLER auf der Insel St. Catharina in Südbrasilien gemachte Beobachtung eines Epidendrum, bei welchem drei Antheren fruchtbar entwickelt sind, von denen die beiden seitlichen regelmässig Sichselbst- befruchtung bewirken, wührend die mittlere nur durch Insekten entfernt werden kann, was indess ausserordentlich selten zu geschehen scheint. Dieses triandrische Epidendrum der Insel St. Catharina ist fast geruchlos. Am Itajahy wächst ein Epi- dendrum, welches mit dem triandrischen übrigens vollständig übereinstimmt, aber monandrisch ist und einen sehr starken würzigen Geruch hat. Die triandrische Form kann nur als Abart dieses monandrischen Epidendrum betrachtet werden, welche dadurch entstanden ist, dass sich Exemplare der Stammart aus dem Urwalde auf die Insel St. Catharina übergesiedelt haben. Indem hier die befruchtenden Insekten des Urwaldes fehlten oder nur sehr spärlich vorkamen, musste es der Pflanze von Vortheil sein, durch Sichselbstbefruchtung sich fortpflanzen zu können. Wenn daher, wie es auch bei anderen Orchideen vorkommt, die beiden seitlichen Staubgefässe gelegent- lich einmal auftraten, so hatte eine solche vortheilhafte Varietät die grösste Aussicht, durch natürliche Auslese erhalten zu werden; der Wohlgeruch dagegen konnte, als nutzlos geworden und der Wirkung der natürlichen Auslese entzogen, verloren gehen. (Bot. Z: 1869. S. 226. 1870. S. 149.) Malaovideae. Liparis. Ueber eine südafrikanische Art siehe Proc. of the Linn. Soc. Vol. X. 1869. Bot. p. 455: »On the structure and fertilisation of Liparis Browkeri«c. By Mrs. M. E. BARBER. Polystachya. Bei einer kleinen brasilianischen Art dieser Gattung füllt sich das Labellum mit Mehl (losen Zellen), welches vermuthlich als Lockspeise der be- suchenden Insekten wirkt. (Briefliche Mitth. meines Bruders FRrrz MÖLLER.) Zingiberaceae. Hedychium und Alpinia sind insofern der Fremdbestäubung durch be- suchende Insekten angepasst, als diese zuerst die Narbe, dann die Antheren berühren müssen. (Derr., sugli app. p. 22. Hirp., Bot. Z. 1867. 8. we An den Narben von Hedychium, von welchem Dxrrrwo schon vorher vermuthet hatte, dass es von Schmetterlingen befruchtet werde, fand er später wirklich Schmet- terlingsschuppen. (Altri app. p. 57.) Zingiberofficinarum. Fremdbestäubung bei eintretendem Insektenbesuche durch hervorragende Stellung der Narben gesichert. (Hirp., Geschl. S. 60.) Der in Südbrasilien gebaute und nur auf ungeschlechtlichem Wege vermehrte Ingwer ist unfruchtbar, obwohl Pollen, Narbe und Eichen vollkommen normal zu sein scheinen, vielleicht weil alle dortigen Pflanzen Theile eines einzigen Stockes sind. (Fmrrz MürLER, Bot. Z. 1870. 8. 275.) : Marantaceae. Marañta zebrina und discolor bietén nach HILDEBRAND emen losschnel- lenden Bestäubungsmechanismus (ähnlich dem mancher Papilionaceen) dar. Ein ! Marantaceae, Cannaceae, (Gramineae). 87 kapuzenförmiges Blatt an der Unterseite der ziemlich wagerecht stehenden Blume umschliesst den Griffel, der an seinem Ende die trichterförmige Narbe und auf dem Rücken des Narbenkopfes den zur Knospenzeit dorthin abgelagerten Blüthenstaub trägt. Durch den Druck (eines besuchenden Insekts) auf das Kapuzenblatt und einen hakigen hervorstehenden Anhang desselben wird der Griffel frei und krümmt sich nach hinten und innen, so dass die Unterseite des besuchenden Insekts zuerst von der trichterförmigen Narbe gestreift und des aus der vorigen Blüthe mitgebrachten Pollens beraubt, dann von dem Rücken des Narbenkopfs gestreift und mit neuem Pollen behaftet wird. Da der Griffel sich zurückkrümmt und dadurch den Zugang zum Honig verschliesst, so wird jede Blüthe nur einmal besucht. (Bot. Z. 1870. S. 617—620. Taf. X. Fig. 2—9.) DzrPrwo untersuchte M. bicolor und cannaefolia und fand deren Blüthenein- richtung mit der von HILDEBRAND beschriebenen fast durchgehends übereinstimmend ; zwischen dem Narbentrichter und der den Pollen aufnehmenden Stelle entdeckte er jedoch die Absonderung eines Klebstoffes, durch dessen Anschmieren der Rüssel des besuchenden Insekts erst zum Mitnehmen des Pollen befähigt wird. — Aehnliche Blüthen hat Thalia dealbata , die bei Florenz häufig von der Honigbiene besucht und befruchtet wird. — Der Vergleich der Blüthen der Marantaceen mit denjenigen der Musaceen , Zingiberaceen, Cannaceen, Orchideen und Gramineen führte D. zu dem Versuche, den genealogischen Zusammenhang dieser Familien festzustellen (Nuovo Giornale Bot. Ital. Vol. I. Nr. 4. Ott. 1869). | Maranta arundinacea L. (Arrow-root) ist.in Südbrasilien, wo die Pflanze nur auf ungeschlechtlichem Wege fortgepflanzt wird , unfruchtbar. Die Blüthen er- zeugen keinen Pollen mehr, haben aber den elastisch vorschnellenden Griffel behalten (Frrrz Münver, Bot. Z. 1870. S. 275). Cannaceae. Canna. Die Stbgfsse. lagern sehr früh allen Pollen auf die Griffelplatte ab, von wo er sich besuchenden Insekten anheftet und auf die Narben anderer Blüthen übertragen wird (Derr., sugli app. p. 23). Nach HILDEBRAND findet bei der Ab- lagerung des Pollens auf die Griffelplatte sehr häufig Sichselbstbestäubung statt, die auch zur Fruchtbildung führt (Bot. Z. 1867. S. 277. Taf. VII. Fig. 21 — 24. Hirp., Geschl. S. 69.). Gramineae, . Die ganze Familie besteht aus Pflanzen mit sehr ausgeprägten Windblüthen. Gleichwohl habe ich an den Antheren verschiedener Arten (Anthoxanthum odoratum, Poa annua, Festuca pratensis) sehr wiederholt eine kleine Schwebfliege, Melanostoma mellina L., mit den Mundtheilen beschäftigt gesehen , wahrscheinlich einzelne haften gebliebene Pollenkörner verzehrend. Viele Gramineen sind proterogyn, z. B. Anthoxanthum odoratum, Alopecurus Pratensis,; Nardus stricta (Hirp.; Geschl. 5. 19); Oryza clandestina ist durch kleisto- Same Blüthen ausgezeichnet (Warz, Bot. Z. 1864. S. 145. AscuEmsoN, Bot. Z. 1864. S. 350). ;: Secale cereale, Roggen. Die Blüthen, deren Staubgefässe und Narben gleichzeitig zur Reife entwickelt sind, sperren sich weit auf und lassen beiderle Geschlechtstheile frei hervortreten. Fremdbestäubung kann also durch den Wind in ausgedehntestem Masse bewirkt werden. (KöRNICKE in REGEL’S Gartenflora. 1866. 8. 20—22. Derrıno, sulla dicogamia vegetale e specialmente su quella dei Cereali, Borrgriwi DEL Cowrzro agrario parmenese Marzo e Aprile 1871.). 88 -. III. Von Insekten befruchtete Blumen. 19. Alisma Plantago. Triticum vulgare, Weizen. Die Blüthen, deren Staubgefüsse und Narben ebenfalls gleichzeitig zur Reife entwickelt sind, óffnen sich nur halb und nur auf eine Viertelstunde, um sich dann wieder hermetisch zu schliessen. Das Oeffnen geschieht plötzlich und mit sofortiger völliger Ausstreuung des Pollens, von dem etwa ein Drittel in dieselbe Blüthe, zwei Drittel mit den heraustretenden Antheren nach aussen gelangen. Fremdbestäubung durch den Wind kann also nur in viel beschrünkterem Masse stattfinden, Sichselbstbestäubung führt nach Dxrrrwo's Experimenten zur Bildung guter Früchte. Da jede Blüthe nur eine Viertelstunde offen bleibt, wührend die Blüthezeit vier Tage währt, so findet man stets nur einen sehr geringen Bruch- theil aller Blüthen geöffnet. (Drur., daselbst. KÖRNICKE, dessen Angaben in REGELS Gartenflora 1866, S. 20—22 etwas weniger eingehend waren, bestätigt mir brieflich ‚die Richtigkeit der DerPrwo'schen Angaben.) Hordeum vulgare, Gemeine Gerste. Die Blüthen der beiden mittleren ‚Reihen öffnen sich nie; die der vier äusseren Reihen verhalten sich ähnlich wie die ‘des Weizens. (Drur., daselbst.) Hordeum distichum, Zweizeilige Gerste. Während bei H. vulgare ‘alle Blüthen zweigeschlechtig sind, sind diess bei H. distichum nur die der beiden mittleren Reihen; auch diese bleiben geschlossen und befruchten sich selbst; aus- nahmsweise treten jedoch unter ihnen einzelne sich etwas öffnende Blüthen auf, die ` dann die Möglichkeit der Fremdbestäubung durch die rein männlichen Blüthen der vier randständigen Reihen darbieten. (Dxrr., daselbst.) Posidonia wird von Derrıno als eine dem Leben unter Wasser angepasste Graminee betrachtet (Ult. oss. II. p. 6. 7.) \ €. Sonstige Monocotyleae. Cyperaceae. Auch die Arten dieser durchaus windblüthigen Familie sind von gelegentlichem Insektenbesuche keineswegs ganz ausgeschlossen. An den Antheren von Scirpus palustris sah ich sehr häufig Melanostoma mellina L. mit den Mundtheilen beschäf- tigt; an Carex hirta L. sah mein Sohn Hermann mehrere Exemplare der Honigbiene Pollen sammeln. Potameae. Die Potamogetonarten haben ausgeprügte Windblüthen. Die proterogynischen Blüthen von P. perfoliatus bildet AxELL ab (S. 38). Alismaceae: Diese Familie gliedert sich in den windblüthigen Zweig der Juncagineen (Ab- bildungen der proterogynischen Blüthen von Triglochin palustre gibt Axxrr S. 38) und den insektenblüthigen Zweig der Alismeen, dessen verbreitetste Art ich auf ihre Befruchtungsweise untersucht habe. 19. Alisma Plantage L. Die Blüthen breiten ihre drei weissen oder róthlichen am Grunde gelben Blumenblätter zu einer Fläche von etwa 10 Millimeter Durch- messer auseinander, die vorzüglich die Aufmerksamkeit der im Sonnenschein mit Schweben und stossweisem Weiterfliegen sich ergótzenden Schwebfliegen erregt. ' Dieselben fliegen bald auf der Mitte der Blüthen auf, so dass sie mit der Unter- seite die" Narben und entweder unmittelbar oder beim Weiterschreiten auch die Staubgefüsse berühren, oder sie setzen sich auf eines der Blumenblätter, schreiten 19. Alisma Plantago. 1 sg von hier zum Blüthenstaube oder Honig vor und kommen dabei mit verschiedenen Körpertheilen mit Staubgefässen und bisweilen auch mit Narben in Berührung. Obgleich hiernach die Möglichkeit der Selbstbestäubung dufch die besuchenden . Insekten keineswegs ausgeschlossen ist, so ist doch weit gróssere Wahrscheinlichkeit für Fremdbestäubung vorhanden; j denn beim Auffliegen der Insek- ten auf die Mitte der Blüthe ist dieselbe, sobald das Insekt schon mit Blüthenstaub behaftet ist, unvermeidlich, beim Auffliegen auf einem Blumenblatte ist sie, Wie sich aus der Lage der Staub- Sefisse und der Honigtrópfchen ergibt, immer noch wahrschein- licher als Selbstbestäubung. Die sechs Staubgefässe stehen Nemlich, schräg aufwärts und Auswärts gerichtet und ihre pollen- bedeckte Seite nach aussen keh- fend, in bedeutendem Abstande rings um die in der Mitte der Blüthe hervorragenden und mit ihnen gleichzeitig entwickelten Narben, so dass sie durch den Insektenbesuch nicht in unmittel- bare Berührung mit denselben ge- bracht werden kónnen, und der Honig wird in 12 Trópfchen von der Innenseite eines fleischigen Ringes abgesondert , der durch 1. Blüthe gerade von oben gesehen. Verwachsung der verbreiterten 9. Dieselbe, nach Entfernung der Blumenbehälter, von der Seite gesehen. Untersten Enden der sechs Staub- a Honigtrópfehen. b Narben. füden gebildet wird, so dass auf der Innenseite der Basis jedes Staubfadens und in der Mitte zwischen je zwei benach- barten Staubfäden ein Honigtröpfchen sitzt («, 1. 2. Fig. 25). Wenn nun eine Schwebfliege, von einem Blumenblatte ausgehend, ihren Rüssel der Reihe nach an die einzelnen Honigtröpfchen setzt und damit abwechselnd, wie es ihre Gewohnheit ist, einmal eine der Antheren mit den Rüsselklappen bearbeitet, so stösst sie beim Weiterschreiten bald mit dem Kopf oder mit den Beinen, bald mit den Seiten oder der Unterfläche an Staubgefässe, und wenn sie quer über die Blüthe hinwegschreitet, Mit einem dieser Theile auch an Narben an; in der Regel sind aber die Theile, Welche die Narbe berühren, nicht dieselben, welche in derselben Blüthe schon Staubgefässe berührt haben, so dass weit häufiger Fremd- als Selbstbestäubung ewirkt wird. Ob bei ausbleibendem Insektenbesuch Sichselbstbestäubung erfolgt, habe ich Nicht ins Auge gefasst. . Besucher: Diptera Syrphidae: 1) Eristalis sepulcralis L. 2) Syritta pipiens L., beide häufig, 3) Ascia podagrica F., sehr zahlreich. 4) Melanostoma mellina L. 5) Melithreptus Scriptus L., sämmtlich bald saugend, bald Pollen fressend. III. Von Insekten befruchtete Blümen: 20. Sedum aere. Alisma natans L. Bei hohem. Wasserstande bleiben die Blüthen geschlossen unter Wasser und befruchten sich selbst. (Hınn., Geschl. S. 77.) Commelineae. * An Commelina bengalensis beobachtete WErNMANN unterirdische kleistogamische Blüthen. (H. v. Mont, Bot. Z. 1863. S. 113.) III. Klasse: Dicotyleae. I. Unterklasse: Eleutheropetalae. Ordnung Urticinae. Die meisten zu dieser Ordnung gehörigen Pflanzen sind windblüthig, die Urti- ceen, Morus und einige Celtideen mit beim Aufblühen losschnellenden, den Blüthen- staub fortschleudernden Antheren (Dxrrrwo, Ult. oss. II. p. 39 — 41). Parietaria diffusa hat proterogynische Blüthen (Hrnp., Geschl. S. 18. Fig. 4). Bei Ficus Carica entwickelt sich, wie schon LrxwÉ bekannt war, im Ovarium der männlichen Blüthe die Larve einer kleinen Wespe, Chalcis Psenes. Das ausgeschlüpfte fertige Insekt fliegt mit Pollen beladen auf die weiblichen Blüthen und befruchtet deren Narben (Dererwo, Note critiche p. 21. 22.). Ordnung Amentaceae. Auch diese rein windblüthige Ordnung ist vom Besuche der Insekten nicht aus- geschlossen. Am 29. Febr. 1868 sah ich bei schónem sonnigen Wetter sehr zahl- reiche Honigbienen an dem männlichen Kätzchen der Haselnuss (Corylus Avellana) " mit Pollensammeln beschäftigt, keine einzige aber setzte sich jemals auf eine weib- liche Blüthe. Ordnung Saxifraginae (Corniculatae). Crassulaceae L. 20. Sedum acre L. Obgleich die Pflanzen sehr niedrig sind, so machen sich doch, da sie an kahlen Orten wachsen, ihre Blüthen durch brennend gelbe Farbe und gehäuftes Beisammenstehen, welches durch das geselige Vorkommen der Pflanze noch erheblich gesteigert wird, leicht von weitem bemerkbar, und da sie aus fünf im Grunde der Blüthe zwischen je einem Fruchtknoten und einem Staubgefüsse sitzen- den gelblichen Schüppchen Honig absondern, welcher auch den kurzrüssligsten In- sekten zugünglich ist, so werden sie von zahlreichen Insekten verschiedener Ordnungen besucht und in Folge einer unvollständig ausgeprägten proterandrischen Dichogamie vorzugsweise durch Fremdbestáubung befruchtet. — Wann nemlich die Blüthen sich öffnen und ihre Blumenblätter zu einem fünfstrahligen Stern in eine Ebene aus ein- ander spreizen , springen die fünf mit ihnen abwechselnden Staubgefässe,, die sich aufgerichtet und um die Mitte der Blüthe herumgestellt haben, auf, während die fünf übrigen, die sich mit den Blumenblättern weiter nach aussen biegen, noch geschlossen bleiben und die Narben noch völlig unentwickelt sind. Mit dem Verblühen der fünf ersten Staubgefässe bewegen sich die fünf anderen gegen die Blüthenmitte hin und öffnen sich; bald darauf, noch vor dem Verblühen des zweiten Staubgefässkreises, erlangen auch die Narben ihre volle Entwicklung. Bei hinreichendem Insekten- besuche, der bei sonnigem Wetter nie ausbleibt, wird daher der Blüthenstaub ganz 20. Sedum acre. 21. S. reflexum. 22. S. Telephium. 91 oder grösstentheils entfernt, ehe die Narben empfängnissfähig sind. Bleibt dagegen, bei trübem, windigem Wetter, Insektenbesuch aus, so bleiben die Staubgefásse bis zur Reife der Narben mit Pollen behaftet und. ermög- lichen Sichselbstbestäubung. Da die Blüthen im Vergleich zu den besuchenden Insekten klein sind, so berühren diese Sowohl Staubgefässe als Nar- ben, mógen sie nun in der Mitte der Blüthe auffliegen 9der vom Rande her zutreten. Besucher: A. Hymen- Optera a) Apidae: 1) Bom- bus Rajellus K. 8 2) Cilissa trieineta K. Q 3) Andrena cin- Sulata K. Ọ 4) A. parvula K. S8, häufig. 5) Sphecodes gibbus L. Q, wiederholt. 6) Nomada ferruginata K. 9 7) P tosopis armillata NYL. 9, häufig. 8) Pr. variegata F. 5 9) Pr. brevicornis NYL. 5 10) Megachile circumcincta K. 9, sämmtlich sgd. 11) Meg. Centuncularis L. 9 , Pollen sam- melnd. b) Sphegidae: 12) Am- mophila sabulosa L. 13) Oxy- belus uniglumis L., häufig, beide saugend. maritima K. 4 (Apidae) saugen; 2) Eristalis tenax L. (Syrphidae) > a Pollen fressen. 22. Sedum Telephium L. Fig. 26. 1. Blüthe im ersten Zustande, schräg von oben gesehen. s = sepala, Kelchblätter, p = petala, Blumenblätter, al = äussere, mit den Blumenblättern abwechselnde Antheren, a? = innere, über den Blumenblättern stehende Antheren, m = Nektarien, ov = ovarium, Fruchtknoten. 2. Spitze eines Fruchtblattes im ersten Zustande. 3. Dieselbe im zweiten Zustande (nachdem alle Staubgefässe aufge- sprungen sind). B. Diptera a) Syrphidae: 14) Eristalis tenax L., Pollen fressend. b) Muscidae: 15) Pyrellia aenea ZETT., saugend. 21. Sedum reflexum L., mit gleicher Blütheneinrichtung, wird ebenfalls von Insekten verschiedener Ordnungen besucht. Ich sah auf seinen Blüthen 1) Megachile bald saugen, bald Fig. 27. 1. Blüthe von oben gesehen. 2. Dieselbe nach Entfernung der Stempel, um die fünf Saftdrüsen zw zeigen. . Die Staubgefässe springen nach innen auf, bedecken sich aber alsbald ringsum . mit Blüthenstaub, erst die fünf mit den Blumenblättern abwechselnden, dann die vor Ihnen stehenden. Die Narbenpapillen entwickeln sich an den spitz bleibenden Enden 92 III. Von Insekten befruchtete Blumen. 22b. Chrysosplenium. der Griffel erst, nachdem auch die letzteren Staubgefässe verblüht sind. Da die Staubgefässe sich, eben so wie die Blumenblätter, so weit auseinander spreizen, als die umgebenden Blüthen Raum geben, so findet Sichselbstbestäubung bei ausbleiben- dem Insektenbesuche nicht statt, wenn auch die Staubbeutel noch mit Blüthenstaub behaftet sind, wann die Narbenpapillen sich entwickeln. . ; Die Honigdrüsen sitzen an der Spitze länglicher Schüppchen an der Basis der Blumenblätter, unter den Fruchtknoten versteckt. Insekten, welche auf den dicht gedrängten Blüthenständen umherkriechen, um Honig zu saugen oder Blüthenstaub zu sammeln, kommen sowohl mit den Staubgefässen als mit den Narben zahlreicher Blüthen zugleich in Berührung und bewirken in Folge der proterandrischen Dicho- gamie in der Regel Fremdbestäubung; nur in alten Blüthen, die ihre Narben schon entwickelt haben, während die Staubgefässe noch mit Pollen behaftet sind, können sie auch Selbstbestäubung bewirken. Trotz der kleineren Blüthen und des versteckteren Honigs kann diese Pflanze die Möglichkeit der Sichselbstbestäubung entbehren, da ihr die Vereinigung sehr zahlreicher Blüthen in eine Flüche Insektenbesuch und damit Fremdbestüubung in höherem Grade sichert, als diess bei Sedum acre der Fall ist. Obgleich ich nur ein einziges Mal (16. August 1869) die Blüthen von S. 'Telephium bei sonnigem Wetter überwacht habe, so habe ich doch folgende Insekten sie besuchen sehen : : A. Hymenoptera: a) Apidae: 1) Bombus (Apathus) campestris Tusce 2H wm varum L. © 8 in Mehrzahl. 3) B. agrorum F. &, diese drei saugend. 4) B. lapidarius L. 8, Pollen sammelnd. 5) Halictus zonulus Sm. €, sgd. b) Tenthredinidae: 6) Allantus notha Kr. (TEKL. B) B. Diptera Muscidae: 7) Echinomyia magnicornis ZETT., sgd. Sedum atratum L., nach RxccA proterogyn mit kurzlebigen Narben.*) (Atti della Soc. It. Vol. XIII. fasc. III. p. 256.) "M Bryophyllum calycinum ist proterandrisch mit hangenden, röhrigen, honigreichen Blüthen. Als Befruchter vermuthet DErrrwo trotz der unansehnlichen grünlichen Farbe Kolibris. (Altri app. p. 56.) ; Saxifrageae. Dr. A. ExGLER untersuchte 38 Saxifragaarten und fand sie sämmtlich proter- andrisch mit aufeinander folgender Bewegung der einzelnen Staubgefässe nach der Blüthenmitte hin. Dagegen fand er Bergenia (Sax. crassifolia L.), Mitella, Heuchera und Drummondia proterogynisch ohne Bewegung der Staubgefässe. An im Freien blühenden Saxifragaarten beobachtete EncreR Käfer (Haltica , kleine Staphylinen), Fliegen und vorzugsweise Bienen. (Bot. Z. 1868. S. $33.) E. zweifelt an der Rich- tigkeit der SPRENGEL schen Deutung des sogenannten Saftmals; weil bei einigen Saxi- fragaarten ein solches vorkommt, bei anderen nicht. Bei Pflänzen, deren Honig so zwischen völlig offner und versteckter Lage schwankt, ist ein gleiches Schwanken des Saftmals sehr natürlich und kann um so weniger einen Einwurf gegen SPRENGELS Deutung begründen, als eine andere Deutung an ihre Stelle zu setzen noch gar nicht versucht worden ist. Die Bewegung der Staubfäden von Saxifraga gegen die Blüthenmitte kannte schon TREVIRANUS, erklürte sie aber als auf Selbstbefruchtung bezüglich. (Bot. Z. 1863. S. 6.) Die proterandrischen Blüthen von S. aizoides und oppositifolia bildet AXELL ab. S. 35. 36.) 29^. Chrysosplenium alternifolium L. Die Blüthen haben, einzeln genommen, im äussern Ansehen grosse Aehnlichkeit mit den Gipfelblüthen von Adoxa (Fig. 141) *) Siehe 8 12. Anm. ***) 22b. Chrysosplenium. 93 ünd werden auch von einer ähnlichen Gesellschaft winziger Insekten besucht und befruchtet wie Adoxa. Aus der Mitte der Blüthe ragen, schwach divergirend und etwas auswärts gebogen, die beiden Griffel hervor, an der Spitze mit schwach kuglig verdickter, glatter Narbe Versehen, am Grunde ringförmig umschlossen von einer breiten, fleischigen, gelb- lichen Scheibe, die eine grosse Zahl winziger Honigtrópfchen absondert. Am Rande dieser Scheibe breitet sich der in seinem untern Theile mit dem Fruchtknoten ver- Wachsene Kelch in vier breite, gerundete, lebhafter gelb gefärbte, schwach zurück- Sekrümmte Blätter fast in eine Ebene aus einander. Von Blumenblättern ist keine Spur vorhanden. Sowohl vor der Mitte jedes Kelchblattes als zwischen je zwei Kelchblättern steht am Rande der honigabsondernden Scheibe je ein Staubgefäss, - Senkrecht, eben so weit in die Höhe ragend wie die beiden Griffel. Zuerst entwickeln Sich einzeln nach einander die vier äusseren, vor den Kelchblättern stehenden, dann erst die vier inneren zwischen ihnen stehenden Staubgefässe zur Reife. *) Alle Staub- Sefässe springen an beiden Seiten auf, klappen sich aber alsbald so weit aus einander, dass sie fast ringsum und auch oben mit Blüthenstaub bedeckt sind. Die Narben Sind während der ganzen Blüthezeit der Staubgefásse empfängnissfähig. **) Eine kleinere oder grössere Anzahl solcher Blüthen (fünf bis über ein Dutzend) stehen nun dicht trugdoldig geordnet fast in einer Ebene und bilden mit den fast in derselben Ebene liegenden, breiten, grünen Deckblättern zusammen eine ansehnliche Fläche, deren goldgelbe Mitte sich augenfällig hervorhebt und zahlreiche winzige Insekten Verschiedener Ordnungen anlockt. Die meisten derselben berühren mit einer Stelle ihres Körpers eine der Narben, mit einer anderen ein oder mehrere Staubgefässe ; da- durch ist Fremdbestäubung begünstigt; aber auch Selbstbestäubung wird durch die ünregelmässig in den Blüthen umherkriechenden winzigen Gäste nicht selten bewirkt. Bei ausbleibendem Insektenbesuche kann Sichselbstbestäubung nur bei senkrechter Oder fast senkrechter Stellung der Blüthenebene stattfinden, indem nur bei solcher Stellung Blüthenstaub auf die Narben fallen kann. Am 13. April 1872 sammelte ich von im Schatten stehenden Blüthen, die ich längere Zeit überwachte, 46 Insekten, und zwar: A. Diptera a) Muscidae: 1) 5 Exemplare Sciomyza cinerella FALLEN. b) Simulidae: 2) Simulia sp. 9 Ex. c) Cecidomyidae: 3) 6 Ex. d) Mycetophilidae: 4) 5 Ex. e) Chiro- nomidae: 5) 3 Ex., lauter winzige Arten. B. Hy menoptera a) Formicidae: 6) Lasius uger L. 8 +) 8 Ex. 7) Myrmica ruginodis N. 8 4) 2 Ex. 8) M. laevinodis N. 8 +) 3 Ex. b) “Cynipidae: 9) Eucoila WEsTw. +) ‚Cothenaspis HART.) sp. 1 Ex. C. Coleoptera a) Phalacridae: 10) Olibrus aeneus F. 1 Ex. b) Lathridü: 11) Corticaria gibbosa HBsT. 4. Ex. c) Curculionidae: 12) Apion varipes GERM. 4 Ex. 13) A. onopordi K. 3 Ex. — Sämmtliche Besucher Honig leckend. Ausserdem fand ich auf zahlreichen Blüthen kleine Schnecken, Junge Succinea, ald umherkriechend, bald einen Griffel oder ein oder einige Staubgefässe verzehrend. In den über die. Blüthen sich hinziehenden Schleimstreifen waren in der Regel Pollen- Örner zu erkennen; in mehreren Fällen konnte ich unmittelbar sehen, dass von Schnecken auch auf eine Narbe Pollen verschleppt wurde. Wir haben hier also ne olx *) ASCHERSON sagt in seiner Flora der Mark Brandenburg (S. 236), ich weiss nicht ?us welchem Grunde, Chrysosplenium habe eigentlich vier bis zum Grunde gespaltene taubgefässe. ‘) RıccA bezeichnet die Blüthen als homogam oder schwach proterogyn und ver- , dass sie der Befruchtung durch auf den Blüthenständen hinschreitende Fliegen E seien (Atti della Soc. It. di Se. Nat. Vol. XIII. fasc. III. p. 257.) Ich habe .L homogame Blüthen bemerkt. Ueber die Befruchter gibt die unten stehende Liste “nige Auskunft. i t) nach der Bestimmung des Prof. SCHENCK in Weilburg. 94 III. Von Insekten befruchtete Blumen. 23. Bergenia. 24. Ribes alpinum. 25. R. nigr. Schnecken als zufällige Befruchter. Wenn nun unter etwas veränderten Umständen der Insektenbesuch ganz ausblieb, so würde es den Pflanzen offenbar von entschei- dendem Vortheile werden, durch Schnecken Fremdbestäubung zu erleiden, wenig- stens unter der Voraussetzung, dass durch neue Abünderungen die verheerende Wirkung der Schnecken beseitigt würde. Der vorliegende Fall ist daher geeignet, die Entstehung solcher Blütheneinrichtungen zu erklären, wie sie DxrPrNo bei Alo- casia odora und Rhodea japonica beobachtet hat. (Vgl. Malacophilae, S. 66, Rho- dea japonica, S. 73, Alocasia odora.) Damit ist zugleich der Zweifel, welchen ich früher gegen die Richtigkeit der Derrino’schen Deutung geäussert habe (vgl. An- wendung der Darwın’schen Lehre auf Bienen 8. 1.) beseitigt. 23. Bergenia (Saxifraga) crassifolia L. Ich sah (4. April 1868) an den Blüthen dieser Pflanze die Honigbiene und Bombus hortorum L. 9 eifrig Honig saugen und fand in mehreren Blüthen, deren Staubgefässe noch nicht geöffnet waren, die Narben mit Pollen behaftet. Ribesiaceae (Grossularieae).. 24. Ribes alpinum L. 1. Weibliche Blüthe von oben. 2. Dieselbe nach Wegschneidung der vorderen Hälfte von der Seite. 3. Männliche Blüthe ebenso. — Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 22. S. 77. (a^ = verkiümmerte Antheren, st’ = verkümmerte Narbe, 2 = Nectarium.) Von allen unseren Ribesarten bietet diese den Honig in der flachsten Schale, daher verschiedenartigen Insekten am leichtesten zugänglich dar und wird dem ent- sprechend von den mannichfaltigsten Insekten besucht. Obgleich ich nur ein paar vereinzelte Stöcke in einer Hecke zu beobachten Gelegenheit fand, sah ich an den "Blüthen derselben: | A. Hymenoptera Apidae: 1) Andrena albicans K. € 5 sgd. und Pfd., sehr zahl- reich. 2) A. Gwynana K. $ sgd. 3) A. nana K. $, sgd. 4) Halictus nitidus SCHENCK € , sgd. 5) H. nitidiuseulus K. €, Psd. 6) Sphecodes gibbus L. €. sgd. B. Diptera a) Mu- scidae : 7) Scatophaga stercoraria L. 8) Sc. merdaria F. bj Syrphidae: 9) Syritta pipiens L., alle drei häufig, sgd. ; Mit dem reichlichen Insektenbesuche dieser Blume, welcher ihre Fremdbestäu- bung hinlänglich sichert, hängt jedenfalls ihre aus Zwitterblütigkeit hervorgegangene und die Reste derselben noch deutlich aufweisende Zweihäusigkeit zusammen, welche "bei unzureichendem Insektenzutritt verhüngnissvoll werden müsste. Die männlichen Blüthen sind hier von nur unbedeutend grósserem Umfange, aber durch die grünlich gelbe Farbe mehr in die Augen fallend, als die mehr grün gefärbten weiblichen. Der Kelch hat fast allein die Rolle des Aushängeschildes, welches die Blume den Insekten. als einen Honigbehälter von weitem bemerkbar macht, übernommen. 25. Ribes nigrum L. Narbe ünd Antheren sind beim Oeffnen der Blüthe gleich- zeitig zur Reife entwickelt. Die Antheren springen nach innen auf und sind durch ota re cm ee M T EU RU E TAS ER m. em x: in denen Sichselbstbestäubung unausbleiblich ist. 36. Ribes rubrum. 27. R. Grossularia. 95 das nach oben Zusammenneigen der Blumenblätter der Narbe so genähert, dass ein in die Blüthe gesteckter Insektenkopf mit der einen Seite die bestäubte Fläche einer oder zweier Antheren, mit der anderen gleichzeitig oder noch etwas früher die ein wenig über die Antheren hervorragende Narbe berühren muss. Da die Kelchglocke, deren Boden den Honig absondert und beherbergt, 5 mm tief ist und die nach unten gerichteten Blüthen mit ihren róthlichen Kelchzipfeln und kleinen weisslichen Blumenblättern nur wenig in die Augen fallen,so ist der Insektenbesuch ein spürlicher; ich sah nur die Honigbiene an Ribes nigrum saugen. Da sie den Kopf in jede Blüthe nur einmal steckte, die Narbe bald mit der untern, bald mit der obern Seite berührte und mit der entgegen- gesetzten Seite natürlich jedes Mal Blüthenstaub an sich heftete, so bewirkte sie regelmässig Fremdbestäubung. Als Ersatz des ; y Spärlichen Insektenbesuches tritt in nicht besuchten Blüthen are Keane regelmässig Sichselbstbestäubung ein, indem aus den Staub- der id in 219. 29, Beer Fig. 29. gefässen von selbst Blüthenstaub auf den umgebogenen Rand der Narbe fällt. 26. Ribes rubrum L. ist ebenfalls homogam, hat aber viel flachere, weiter geöff- nete, mehr in die Augen fallende Blüthenglöckchen als nigrum und leichter zugäng- lichen Honig; daher wird es häufiger von Insekten besucht und, auf dieselbe Weise . Wie nigrum, durch Fremdbestäubung, aber weniger leicht durch Sichselbstbestäubung befruchtet; letztere tritt nur ein, indem in nach der Seite gerichteten Blüthen Blü- thenstaub aus dem zu oberst stehenden Staubgefässe auf die Narbe fällt. Ich sah an den Blüthen dieser Pflanze: i Hymenoptera a) Apidae: Andrena fulva SCHRANK 9. sgd. und Psd., wiederholt. 2) A. Smithella K. $, sgd. 3) A. nana K: 8, sgd. b) Tenthredinidae: 4) Nematus hor- tensis HTG., sgd. 27. Ribes Grossularia L. Die Staubgefässe springen mit dem Sichöffnen der Blüthe auf; die Griffel sind um diese Zeit noch nicht zur vollen Länge entwickelt, ihre Narben noch nicht papillös, die Blüthen also proterandrisch. Da die Blüthen meist senkrecht herabhangen und die Staubgefässe in gleicher Höhe rings um die Narbe herum stehen, so kann auch beim Ausbleiben des Insektenbesuchs in der Regel keine Sichselbstbestäubung erfolgen. *) , Diess deutet, ebenso wie die Pro- terandrie, auf reichlicheren Insektenbesuch hin, der auch thatsächlich stattfindet und sich durch die grósseren zurückgeschlagenen Kelchzipfel, durch die ebenfalls grösse- ren, senkrecht nach unten stehenden Blumenblätter und den ziemlich lei lichen Honig hinreichend erklärt. Besucher: A. Hymenoptera Apidae: 1) Bombus terrestris T.. Q, wiederholt. 2) B. pratorum. L.9 (in Stromberg), sehr zahlreich. 3) B Serimshiranus K. ©. 4) Apis mellifica L. 8 in grósster Anzahl. 5) Andrena nitida K. ö, sümmtlich sgd. 6). A. albi- cans K. $ Q. 7) A. Gwynana K. $9 8) A. fulva SCHRANK Q, die letzten drei sowohl sgd. als Psd. 3) Halictus rubicundus CHR. 9, sgd. B. Diptera a) Muscidae: 10) Scato- phaga stercoraria L., sgd. 11) Calliphora erythrocephala Man , sgd. 12) Eristalis aeneus L., sgd. u. Pfd. 13) Syritta pipiens L. dsgl. wirken die besuchenden Insekten hier auf dieselbe Weise, wie bei cht zugäng- b) Syrphidae : Fremdbestäubung be- R. nigrum. * Hie und da finden sich indess Blüthen in wagerechter oder schr äger Lage, in IIl. Von Insekten befruchtete Blumen. 28. Cornus sanguinea. Ordnung Umbelliflorae. Corneae. Cornus sanguinea L. Der die Basis des Griffels umschliessende fleischige Ring sondert den Honig ab, der, in flacher Schicht völlig offen daliegend, viel bequemer von der Zunge rüsselloser Insek- ten oder von den glatt aufgedrückten Rüssel- klappen der Dipteren abgeleckt, als von dem Rüssel der Bienen auf- gesogen werden . kann. Ich habe auch niemals Bienen auf den Blüthen von Cornus sanguinea beobachtet, wiewohl sich einzelne Pollen sammelnd und vielleicht auch sgd. auf denselben einfinden mógen. Dagegen fand ich zahlreiche andere Insekten Honig leckend auf den Blüthen. Da die Staub- gefüsse gleichzeitig mit der Narbe entwickelt sind, nach innen aufspringen und in gleicher Höhe mit derselben in einigem Abstande um dieselbe herumstehen , so berühren diejenigen Insekten, welche auf dem Blüthenstande oder auf einer einzelnen ‚Blüthe stehend den Kopf zur fleischigen Scheibe hinabbücken, in der Regel mit einer Seite ihres Kopfes oder Körpers die Narbe, mit der entgegengesetzten ein oder zwei Staubgefässe. Indem sie nun von Blüthe zu Blüthe schreiten und bald mit der einen, bald mit der andern Seite die Narbe berühren , nachdem dieselbe Seite sich in einer früheren Blüthe mit Pollen behaftet hat, bewirken sie vorwiegend Fremdbestäubung, um so mehr, als sie beim Umherschreiten auch mit den Beinen und der Unter- seite ihres Leibes bald Staubgefässe, bald Narben berühren. Nur kleinere Insekten (Nitituliden, Byturus, kleine Dipteren), welche unregelmässig in den Blüthen umher- Fig. 30. 1. Blüthe von oben gesehen. 2. Dieselbe, von der Seite. — Bedeutung der Buchst. wie in Fig. 22. S. 7". kriechen, kónnen eben so leicht Selbstbestäubung als Fremdbestäubung bewirken. Bei ausbleibendem Insektenbesuche kann Bestäubung, und zwar Fremdbestäubung, nur dadurch hie und da von selbst eintreten, dass manche Narbe von einem Staub- gefüsse einer Nachbarblüthe berührt wird. | Besucher: A. Coleoptera a) Nitidulidae: 1) Thalycra sericea Em. 2) Meligethes. b) Dermestidae: 3) Byturus fumatus F. c) Elateridae: 4) Dolopius marginatus L. 9) Athous niger L. d) Curculionidae: 6) Otiorhynchus pieipes F. e) Cerambycidae: 7) ‚Strangalia atra F. S) Str. armata Hsst. 9) Str. attenuata L. 10) "Grammoptera lurida F. 11) Gr. laevis F. f) Malacodermata: 12) Telephorus pellucidus F. B. Diptera a) Empidae: 13) Empis livida L. b)? 14) eine winzige Mücke in sehr grosser Zahl. C. Hymen- optera Sphegidae: 15) Pompilus spec., sämmtliche Besucher an der fleischigen Scheibe leckend. - Araliaceae. Hedera ist nach DeLrINo proterandrisch und wird von Fliegen befruchtet. (Altri app. p. 52) Umbelliferae. Die allgemeinen Bestäubungsverhältnisse der Umbelliferen sind bereits von Sprenger (S. 153—1 59) so klar und eingehend erórtert, dass ich mich auf eine kurze Hervorhebung der hauptsüchlichsten Eigenthümlichkeiten beschrünken kann. / Familieneigenthümlichkeiten der Umbelliferen. 29. Astrantia major. 97 Dieselben vortheilhaften Eigenthümlichkeiten, welche wir schon bei Cornus san- guinea antrafen, nemlich 1) die völlig offene Lage des Honigs, welche denselben den mannichfaltigsten kurzrüssligen Insekten zugänglich macht, und 2) die Vereinigung vieler Blüthen zu einer Fläche, welche dieselben nicht bloss leichter von weitem sichtbar macht, sondern auch ein rascheres Absuchen und Befruchten derselben er- möglicht, als wenn sie vereinzelt ständen — treffen wir auch bei den ausgepràgteren Umbelliferen an, jedoch beide noch entschiedener ausgebildet und durch Hinzutreten neuer Eigenthümlichkeiten zu vollkommnerer Wirksamkeit gesteigert. Die Zugänglichkeit des Honigs ist bei den meisten Umbelliferen noch unbehin- derter als bei Cornus, indem die ihn absondernde oberweibige Scheibe sich stürker kissenförmig emporwölbt und die Staubgefüsse sich weiter auseinander spreizen. Die Vereinigung vieler Blüthen zu einer Flüche ist bei den Umbelliferen noch vollkommner als bei Cornus, indem weit zahlreichere Blüthen zu einer dichter geschlossenen Flüche sich vereinigen, die ein rascheres Umherwandern jedes Besuchers auf der ganzen Fläche gestattet, und indem die Einzelblüthen sich im Dienste der Genossenschaft differenziren, insofern die nach der Mitte zu stehenden Blumenblätter sich in einen engeren Raum zusammenziehen, die nach aussen zu stehenden dagegen sich aus- dehnen, und zwar die der Randblüthen am stärksten, wodurch sich die Augenfällig- keit der ganzen Genossenschaft erheblich steigert. ; V WO Ege " u "uA wv " Als neue vortheilhafte Eigenthümlichkeit tritt die proterandrische Dichogamie — | hinzu, welche oft in dem Grade ausgeprägt ist, dass alle Einzelblüthen einer ganzen Dolde erst nach dem Abblühen der Staubgefässe die Griffel hervortreten lassen und die Narben entwickeln, so dass eine ganze Genossenschaft in der ersten Blüthen- periode gemeinsam den über die Dolde hinschreitenden Gästen ihren Blüthenstaub an die Unterseite heftet, in der zweiten Blüthenperiode ihre Narben zur massenhaften gemeinsamen Fremdbestäubung entgegenstreckt. Also stets Kreuzung getrennter Dolden und, bei völliger Sicherung derselben, Unmöglichkeit der Sichselbstbestäu- bung. Hierzu kommt bei manchen Umbelliferen (siehe Myrrhis S. 106) die Eigen- thümlichkeit, dass sich gegen Ende der Blüthezeit rein männliche Blüthen entwickeln, welche den für die Befruchtung der letzten im zweiten Stadium. befindlichen Zwitter- blüthen nóthigen Blüthenstaub liefern. 29. Astrantia major L. Bei Astrantia major sind die vortheilhaften Eigenthüm- lichkeiten , welche die meisten übrigen Dolden in so hohem Grade auszeichnen und einander áusserlich so ähnlich machen, noch in geringem Grade entwickelt. Die Dolden sind einfach, die Blüthen derselben bilden keine geschlossene Fläche, die Blumenblätter bleiben in die Mitte der Blüthe zusammengekrümmt und schützen dadurch zwar den Honig gegen Regen, machen ihn aber zugleich weniger allgemein zugänglich und die Blüthen weniger in die Augen fallend. Obgleich nun der letztere Nachtheil durch breite weiss gefärbte Doldenhüllblätter einigermassen ausgeglichen wird, so ist doch der Insektenbesuch ein weit schwächerer als bei der Mehrzahl der übrigen Dolden. Ich habe als Besucher der Blüthen nur bemerkt : à A. Hymenoptera Apidae: !) Andrena albicrus^K. ($. 2) Prosopis signata PZ. 3. 3) Pr. armillata NYL. $, alle drei saugend. B. Diptera a) Syrphidae: 4) Eristalis arbustorum L., Pfd. und Hld. b) Muscidae: 5) Lucilia cornicina F., Hid. 6) Milto- gramma punctata Man. C. Coleoptera Dermestidae: i) Anthrenus pimpinellae F. Jede Dolde enthält-neben den proterandrischen zweigeschlechtigen zahlreiche, meist später zur Entwicklung kommende rein männliche Blüthen, deren Vortheil für die Pflanzen auf der Hand liegt, da bei ausgeprügter Proterandrie ohne zuletzt noch Müller, Blumen und Insekten. j I 98 m. Von en befruchtete Blumen : 30. Eryngium campestre. blühende rein PIE Blüthen die beds der zuletzt blühenden zweigeschlechtigen Blüthen unbetruchtet bleiben müssten. Fig. 31. 1. Männliche Blüthe im Beginne des Aufblühens; ein Staubgefáss hat sich erhoben, ist aber noch nicht auf- gesprungen, die vier übrigen sind noch in die Blüthe zurückgekrümmt. 2. Männliche Blüthe inmitten ihrer Blüthezeit; alle fünf Staubgefässe haben sich kd inches t; zwei derselben sind aufgesprungen und mit Pollen behaftet, 3. Zwitterblüthe im Beginne des Aufblühens. Zwei Staubgefüsse haben sieh aufgerichtet, sind aber noch nieht aufgesprungen, die übrigen sind noch in die Blüthe zurückgekrümmt. Die Griffel ragen schon aus der Blüthe hervor, haben aber noch keine entwickelten Narben. 4. Zwitterblüthe im zweiten (weiblichen) Stadium. Alle Staubgefásse sind verschwunden; die Griffel haben: sich verlángert und ihre Narben entwickelt.‘ : : ov = ovarium; $ = sepala; p = petala ; a = Antheren, noch in die Blüthe zurückgebogen; a’= dieselben aufgerichtet; a’ = dieselben aufgesprungen; st = stigma, noch unentwickelt; st’ = dasselbe, entwickelt. 30. Eryngium campestre L. (Thüringen). Wie bei allen Umbelliferen sondert die Oberfläche des Fruchtknotens den Honig ab und beherbergt ihn; die Honigdrüse bildet aber hier nicht ein gewölbtes fleischiges Polster, welches die ganze Oberfläche des Fruchtknotens überdeckt, sondern eine von einem 10lappigen, von winzigen anliegen- den Borsten rauhen Walle umschlossene Vertiefung von fünfeckig-rundlichem Um- risse.- Um diesen Wall stehen steif aufrecht, mit einwärts gefalteter oberer Hälfte (4. Fig. 32), die fünf unter sich gleichen Blumenblätter, etwa 3mm lang hervorragend und von den starren, steifgrannigen, mit ihnen ab star heute Kelchblättern überragt; die ebenfalls starren , steifgrannigen Blüthendeckblätter ragen noch weiter hervor. Der Honig ist also keineswegs allen Insekten zugänglich, sondern nur denjenigen, welche entweder einen mindestens 3mm langen Rüssel haben oder kräftig genug sind, die umhüllenden Blätter auseinander zu biegen. Die Fremdbestäubung ist, bei vollständig ausgeprägter proterandrischer Dichogamie ` *), eben so wie bei allen Um- belliferen, die einzig mögliche Befruchtungsart. An dem hervorragenden Vortheile, den im Allgemeinen die Umbelliferen dadurch haben, dass ihre in einer Fläche liegen- den Blüthen gleichzeitig in Masse befruchtet werden können, nimmt Eryngium nur in beschränktem Masse Theil, da die starren langgrannigen Blüthendeckblätter den besuchenden Insekten das SE oon auf den kugligen Dolden einigermassen erschweren. Dieser Nachtheil wird jedoch durch den Vortheil reichlicherer Honig- ee a und besserer Honigverwahrung ziemlich aufgewogen. Daher ist der 30. Eryngium. 31. Petroselinum. 32. Aegopodium. 99 Insektenbesuch dieser stachligen Blumen keineswegs ein spärlicher, sondern bei sonnigem Wetter sieht man dieselben stets reichlich von Raubwespen und Fliegen besucht, während dagegen Bienen weit seltener sich ein- finden. Ich beobachtete als Besucher und Befruchter: A. Hymenoptera a) Sphe- gidae: 1) Cerceris albofasciata Du». einzeln. 2) C. labiata F. häufig. 3) C. nasuta K1., häufig. 4j C. variabilis SCHR., nicht selten. 5) Philanthus triangu- lum F. 6) Ammophila sabulosa L., häufig. 7) Tiphia femorata F. 8) Priocnemis bipunctatus F.O b) Vespidae: 9) Odynerus parietum L. Q 10) Polistes gallica L. und var. diadema, äusserst häufig, bei sonnigem Wetter fast nie fehlend. c) Chry- sidae: 11) Chrysissp., sämmtlich saugend. d) Apidae: 12) No- mada Roberjeotiana Pz. Q 13) Andrena Rosae Pz. © 14) Ha- lictus eylindricus F. § 15) H. Fig. 32. longulus Sm. & 16) Apis melli- 1. Blüthe im ersten (männlichen) Stadium. fica L. S, sämmtlich nur sed. 2. Blüthe im zweiten (weiblichen) Stadium, 7 B. Dip iR a) Syrphidae ; 3. iie nach URB C Nu der TT und EIS E und Ab- 17) Ewistilis tehat T : 183 E. schneidung der Griffel, gerade von Der gesehen, n Saftdrüse. 1 / 4. Blumenblatt von der Innenseite. arbustorum L. 19) E. nemo- Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 31. rum L. 20) Helophilus floreus L., alle vier häufig. b) Muscidae: 21) Lucilia Caesar L. 22) Sarcophaga carnaria L. 23) Echinomyia fera L. 24) Anthomyiaarten — sämmtlich sgd. 31. Petroselinum sativum L. Befruchter hauptsächlich Fliegen : A. Diptera a) Syrphidae: 1) Eristalis arbustorum L. 2) E. sepulcralis L. 3) Helo- philus floreus L. 4) Syritta pipiens L. 5) Xanthogramma citrofasciata DEG. b) Muscidae: 6) Lucilia cornieina F. 7) Cyrtoneura simplex LoEw (nach der Bestimmung des Herrn . WINNERTZ). 8) Sarcophaga carnaria L. B. Hym enoptera Apidae: 9) Sphecodes gib- bus L. ($ sgd. 32. Aegopedium Podagraria L. Die Blüthenschirme dieses gemeinen Unkrauts sind ein Tummelplatz der mannichfachsten Insekten der verschiedensten Ordnungen. Ich fand auf denselben : A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Stratiomys Chamaeleon DEG. 2) Sargus cuprarius L. 3) Chrysomyia formosa ScoP. b) Bombylidae: 4) Anthrax flava Men. (Thür.) o) Empidae: 5) Empis livida L. 6) E. punctata F. d) Therevidae: 7) Thereva anilis L. e) Dolichopidae : 8) Gymnopternus chaerophylli Man. f) Syrphidae: 9) Pipizella virens F. 10) Chrysoga- ster viduata F. 11) Ch. coemeteriorum L. 12) Ch. chalybeata Man. 13) Syrphus py- rastri L. 14) S. ribesii L. 15) S. nitidicollis Mon. 16) Melithreptus taeniatus Men. 17) Volucella pellucens L. (TEKL. B.) 18) Eristalis arbustorum L. 19) E. nemorum L. 20) Helophilus floreus L., häufig. 21) Syritta pipiens L., zahlreich. g) Muscidae: 22) Echinomyia fera L. 23) Zophomyia tremula Scop. . 24) Sarcophaga albicans Men. 25) Lucilia cornieina F. 26) L. silvarum MGN. u. a. 27) Musca corvina F. 28) Aricia obscurata MaN. 29) Anthomyiaarten. 30) Scatophaga stercoraria L. 31) Se. merdaria F. 32) Sepsis, häufig. h) Tipulidue: 33) Pachyrhina histrio F. 34) P. crocata L. B. Co- leoptera a) Nitidulidae: 35) Cychramus luteus F. (TEKL. B.) b) Dermestidae: 36) An- threnus pimpinellae F. c) Lamellicornia: 37) Phyllopertha horticola L. 38) Cetonia aurata L. 39) Trichius fasciatus L. d) Elateridae: 40) Agriotes aterrimus L. 41) Lacon muri- rd 100 III. Von Insekten befruchtete Bien: 33. Carum carvi. 34. Pimpinella. nus L. 42) Athous niger L.: e) Malacodermata : 43) Telephorus fuscus L. 44) Malachius bipustulatus F. 45) Dasytes flavipes F. 46) Trichodes apiarius L. fj Cistelidae: 47) Cistela murina L. g) Mordellidae: A8) Anaspis rufilabris GyLm. 49) A. frontalis L. 50) Mordella fasciata F. 51) M. aculeata L., sehr häufig. h) Curculionidae : 52) Spermophagus cardui SCHH. i) Cerambycidae: 53) Pachyta octomaculata F. (TEKL. B.) 54) Leptura livida F. 55) Gram- moptera ruficornis Pz. C. Hymenoptera a) Tenthredinidae : 56) Hylotoma femoralis KL. 57) H. rosarum F. 58) H. ustulata L. 59) H. vulgaris Kr. 60) Selandria serva F., häufig. 61) Tenthredo bifasciata L. 62) T. flavicornis L. 63) T. notha Kr., häufig. 64) T. atra KL. 65) T. spec. 66) Cimbex sericea L. b) Ichneumonidae: 67) Zahlreiche Arten. c) Evaniadae: 68) Foenus affectator F. (Thür.) 69) F. jaculator F. (Thür.) d) Chry- sidae: 70) Hedychrum lucidulum F. § in Mehrzahl. e) Sphegidae: 71) Crabro sexcinctus v. D. L.& (Thür.) 72) Cr. cephalotes H. Sch. ($ (Thür.) 73) Cr. lapidarius Pz. Q 74) Cr. vagus L. Ọ 75) Oxybelus bipunctatus OL. & 76) O. bellicosus Or. ($. zahlreich. 17) O. bellus DLB. $ 78) O. uniglumis I., sehr zahlreich. 79) Philanthus triangulum F. 80) Cer- ceris variabilis SCHR. Q &, nicht selten. $1) Gorytes campestris L. 9 ($, nicht selten. 82) Hoplisus laticinctus LEP. Q (Thür.) 83) Pompilus niger F. Q (TEKL. B.) 84) P. spissus . Scur. © 85; P. neglectus Wesm. Q (Thür.) 86) Myrmosa melanocephala F. Q. f) Ves- pidae: 87) Odynerus quinquefasciatus F. Q 88) O. elegans F. Q. g) Apidae: 89) Pro- sopis communis NYL. 5. 90) P. clypearis ScHENCK ($ (Thür.) 91) Halictus albipes F.9. 92) H. cylindricus F. 9. 93) H. minutus K. Ọ. 91) Andrena parvula K. 9 5. 95) A. albicrus K.G 96) A. helvola L. 9 5, Pollen sammelnd und saugend. 97) A. ful- vago Christ. 9, Pollen sammelnd. 98) A. proxima K. €, sgd. und Psd. 99) A. albicans K., sgd. 100) A. pilipes F. $, sgd. 101) A. dorsata K. €, Psd. 102) A. fucata Sw. €, sgd. 103) Apis mellifica L. 8, Psd. D. Neuroptera: 104) Panorpa communis L. 33. Carum carvi L. Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae:. 1) Stratiomys longicornis F. 2) Chrysomyia formosa Scor. b) Syrphidae: 3) Chrysotoxum festivum L. 4) Pipizella virens F. 5) Melanostoma mellina L. 6) Pyrophaena spec. sgd. 7) Syrphus ribesii L., sgd. 8) Platycheirus pel- tatus MaN. 9) Melithreptus taeniatus Men. 10) Eristalis arbustorum L. 11) E. horticola DEG. 12) E. aeneus Scor. 13) Helophilus floreus L., sehr häufig. 14) H. pendulus L. 15) Syritta pipiens L. c) Muscidae : 16) Gymnosoma rotundata L. 17) Echinomyia fera L. 18) Zophomyia tremula Scor. 19) Sarcophaga carnaria L. und albiceps Man. d) Bibio- midae: 20) Bibio hortulanus F. e) Tipulidae: 21) Tipula, Honig leckend. B. Cole- optera a) Curculionidae: 22) Bruchus, zahlreich. 23) Phyllobius oblongus L. b) Malaco- dermata: 24) Anthocomus fasciatus L. 25) Telephorus rusticus L. c) Chrysomelidae: 26) Crioceris 12 punctata L. C. Hymenoptera a) Tenthredinidae : 21) Hylotoma femo- ralis Kr. 2$) H. rosarum F. 29) H. coerulescens F. 30) H. enodis L. 31) Selandria serva L. 32) Athalia spinarum F. 33) Tenthredo trieineta F. 34) T. bifasciata L. u. a. 35) Dolerus eglanteriae F. 36) Cimbex sericea L. 37) Cephus troglodytes L. b) Ichneu- monidae: 38) zahlreiche Arten. c) Sphegidae: 39) Cemonus unicolor F., mehrfach. 40) Go- rytes campestris L. & 41) Crabro lapidarius Pz. Q 42) Cr. pterotus F. § 43) Cr. vaga- bundus Pz. 9. .d) Apidae: 44) Prosopis brevicornis NYL. g. 45) Pr. communis NYL. 5 46) Halictus maculatus SMITH Q sgd., wiederholt. 47) H. sexnotatus K. Q Psd. 48) H. albipes F. Q, Psd. 49) Andrena nigroaenea K. €, sgd. 50) A. albicans K. Q 65, sgd. 51) A. parvula K., sgd. und Psd. 52) A. fulvierus K. Q, sgd. 53) A. nana K. 5, sgd. und A. minutula K. Q, sgd. D. Lepidoptera Tineidae: 54) Adela, sgd. E. Neuro- ptera: 55) Sialis lutaria L. E 34. Pimpinella Saxifraga L. Besucher: A. Diptera: a) Tabanidae: 1) Tabanus micans Man. 2) Chrysops coecutiens L, b) Asilidae: 3) lsopogon brevirostris MGN. œ) Syrphidae: 4) Syrphus nitidicollis May. 5) S. pyrastri L. 6) Eristalis horticola Man. d) Conopidae: T) Conops 4fasciata DEG. e) Tipulidae: S) Pachyrhina crocata L. B. Coleoptera: a) Malacodermata: 9) Telephorus melanurus F. 10) Dasytes flavipes F. (Thür.) b) Cerambycidae: 11) Pachyta octomaculata F., häufig (Sld.) c) Chrysomelidae : 12) Clythra scopolina L. (Thür.) C. Hymenoptera a) Ten- thredinidae: 13) Hylotoma rosarum F., 14) Selandria serva L. 15) Tenthredo bicincta L. 16) T. notha Kr., häufig. 17) T. bifasciata L. u. a. 18) Cimbex sericea L. b) Zchneu- monidae: 19) Zahlreiche Arten. c) Apidae: 20) Sphecodes gibbus L., sgd. 21) Andrena parvula K., sgd. u. Psd. 22) A. fulvescens Sm. 9. D. Neuroptera: 23) Panorpa com- munis L. EIER, se ol a BaB Se _ ose3 ee. mn, ae oa m. SS = A . oo = eee BEER ne " run ig Zu m- — en TEN zi TS CPP à band " 35. Pimpinella. 36. Sium. 37. Bupleurum. 38. 39. Oenanthe. 40. Angelica. ` 101 35. Pimpinella magna L. Da ich diese Art nur wenig zu beobachten Gelegen- heit hatte, so kann ich von ihren Befruchtern nur angeben: Apidae: 1) Andrena parvula K. €, sgd. und Psd. 2) A. Rosae Pz. &, sgd. 36. Sium latifolium L. Besucher: A. Diptera a) Einpidae: 1) Empis sp. b) Dolichopidae: 2) Dolichopus aeneus DEG. c) Syrphidae: 3) Syrphus ribesii L. 4) Eristalis nemorum L. 5) E. arbustorum L. 6) E. aeneus SCOP. 7) Syritta pipiens L. 8) Helophilus floreus L. d) Muscidae: 9) Mesembrina meridiana L., sgd. 10) Lucilia silvarum Men. 11) L. Caesar L. 12) L. cornicina F. 13) Musca corvina F. 14) Aricia incana WIED., zahlreich. 15) Cyrtoneura simplex LoEw. 16) Calliphora vomitoria F. 17) Ocyptera brassicaria F. 18) Tetanocera ferruginea FALLEN. 19) Sepsis sp. e) Stratiomydae: 20) Stratiomys riparia Men. B. Coleoptera a) Mor- dellidae: 21) Mordella fasciata F. b) Malacodermata: 22) Telephorus melanurus L. c) La- mellicornia: 23) Trichius fasciatus L. C. Hymenoptera a) Tenthredinidae: 24) Selandria serva F. 25) Athalia rosae L. 26) Tenthredo notha KL. b) Ichneumonidae: 27) Zahlreiche Arten. c) Sphegidae: 28) Crabro dives H. Sch. & 29) C. lapidarius Pz. § Q, wiederholt. 30) C. pterotus F. 5. 31) C. vagus L. $. D. Hemiptera: 32) Eine Art kleiner Anthocoriden. 37. Bupleurum falcatum L. (Thüringen). Die trübgelben Blüthen dieser Pflanze fand ich nur von Fliegen und Hymenopteren besucht. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Syritta pipiens L., sehr zahlreich, sgd. und Pfd. 2) Eristalis arbustorum L., sgd. 3) Pipizella annulata Maca., sgd. b) Bombylidae : 4) Anthrax flava Hrrsco., sgd. B. Hymenoptera a) Tenthredinidae: 5) Hylotoma rosa- rum F., sgd. b) Vespidae: 6) Polistes gallica L. und var. diadema, sgd. c) Ichneumo- nidae: T) verschiedene Arten, sgd. d) Apidae: S) Halictus interruptus Pz. ($, sgd. 38. Oenanthe fistulosa L. Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Stratiomys Chamaeleon DEG. b) Empidae: 2) Empis livida L. 3) E. rustica FALLEN. c) Leptidae: 4) Atherix ibis L. d) Syrphidae: 5) Syritta pipiens L. 6) Eristalis nemorum L. 7) E. arbustorum L. 8) E. sepulcralis L. 9) Ver- schiedene Luciliaarten , sämmtlich saugend. B. Coleoptera Lamellicornia: 10) Trichius fasciatus L. C. Hymenoptera Apidae: 11) Macropis labiata Pz. $, sgd. 12) Heriades truncorum L. Q, sgd. 13) Prosopis sp. : 39. Oenanthe Phellandrium Lam. Besucher : A. Diptera: a) Stratiomydae: 1) Odontomyia viridula F. b) Syrphidae: 2) Syritta pipiens L. 3) Eristalis arbustorum L. und andere. c) Muscidae: 4) Lucilia cornicina F. 5) Aricia vagans FALLEN. 6) Cyrtoneura curvipes MAcQ. (nach der Bestimmung des Herrn WINNERTZ), sämmtlich sgd. d) Mycetophilidae: 7) Sciara Thomae L. B. Coleoptera: a) Chrysomelidae: 8) Helodes Phellardrii L., ganze Döldchen bis auf die Stiele abweidend. b) Cerambyeidae: 9) Leptura livida L., zahlreich, die fleischige Scheibe beleckend, Antheren und Blumenblätter beknabbernd. c) Elateridae: 10) Adrastus pallens ER. C. Hymen- optera: a) Tenthredinidae: 11) Athalia rosae L. 12) Tenthredo spec. b) Ichneumonidae: 13) Verschiedene Arten. c) Sphegidae: 14) "Tiphia ruficornis K. 15) Oxybelus bipunctatus OL. Q 16) Pompilus viaticus L. 17) P. trivialis Kr. Ọ d) Apidae: 18) Prosopis varie- gata F. $. 19) Sphecodes gibbus L. 3. D. Lepidoptera: 20; Vanessa C -album L. 40. Angelica silvestris L. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Syritta pipiens L. 2) Helophilus floreus L. 3) Eri- stalis pertinax ScoP. 4) Pipizella virens F.. b) Muscidae: 5) Tachina praepotens Men. (nach der Bestimmung des Herrn WINNERTZ). 6) Echinomyia fera L. 7) Mesembrina meridiana L. 8) Scatophaga stercoraria L. 9) Sc. merdaria F. 10) Lucilia silvarum L. 11) Sarcophaga spec. B. Coleoptera a) Dermestidae: 12) Anthrenus Pimpinellae F. b) Lamellicornia : 13) Trichius fasciatus L., hld. c) Malacodermata : 14) Telephorus melanu- rus L. d) Coccmellidae: 15) Coccinella 7 punctata L., sgd. 16) C. l4punctata L., sgd. e) Nitidulidae: 17) Meligethes, häufig. C. Hymenoptera: a) Tenthredinidae: 18) Athalia rosae L. 19) Tenthredoarten. b) Ichneumonidae: 20; Verschiedene Arten. c) Ewaniadae : 20) Foenus affectator F. d) Sphegidae: 22) Crabro lapidarius Pz. 5% (Thür.), häufig. 23) Phi- lanthus triangulum F. e) Vespidae: 24) Odynerus sinuatus F. Q 25) ©. debilitatus SAuss. 26) Vespa rufa L. 8, sgd. f) Apidae: 27) Prosopisarten, sgd. 28) Andrena pilipes F. ©, sgd. D. Lepidoptera: 29) Argynnis Paphia L. (Willebadessen) (sgd?) E. Neuro ptera: 30) Panorpa communis L., hld. ; V 102 III. Von Insekten befruehtete Blumen: 41. Silaus. 42. Peuced. Cerv. 43. Anethum. . 41. Silaus pratensis Bess. Von dieser Art, die ich nur selten zu beobachten Gelegenheit hatte, kann ich als Befruchter bloss notiren : Hymenoptera: a) Tenthredinidae: 1) Tenthredo notha Kr. b) Sphegidae: 2) Pom- pilus viaticus L. $, hld. c) Apidae: 3) Halictus longulus Sw. 5, sgd. 42. Pencedanum Cervaria Lar. In Thüringen, an dem an seltneren Pflanzen reichen Abhange des Rehmbergs bei Mühlberg (Kreis Erfurt), fand ich in den sehr | 5 sonnigen letzten Tagen des August 1869 folgende zum Theil seltnere Insekten auf Blüthen dieser ebenfalls selteneren Schirmpflanze : A. Diptera a) Bombylidae: 1) Anthrax maura L. b) Muscidae: 2) Phasia crassi- pennis F., häufig. 3) Ph. analis F., einzeln. 4) Gymnosoma rotundata L., sehr zahlreich. B. Coleoptera a) Chrysomelidae: 5) Clythra scopolina L. bj Cerambycidae: 6) Stran- galia bifasciata MÜLLER. C. Hymenoptera a) Chrysidae: 7) Hedychrum lucidulum F.&Q@ b) Sphegidae: 8) Crabro vagus L. $. 9) Cr. cribrarius L. © 3, häufig. 10) Nysson - maculatus v. d. L. Q. 11) Tachytes unicolor Pz. ©. 12) T. pectiuipes v. d. L. 9. 13) Am- mophila sabulosa L. 14) Psammophila viatica L. $. 15) Pompilus viatieus L. g. 16) Prio- enemis bipunctatus F. C. 17) Pr. obtusiventris SCHIÓDTE C. 18) Ceropales maculata y. o 19) C. variegata F. Q98. 29) Tiphia femorata F., sehr zahlreich — sämmtlich honigleckend. e) Vespidae: 21) Polistes gallica L. und var. diadema. d! Apidae: 22) Prosopis variegata F., sgd. 23) Halictus leucozonius SCHRK. ( €, sgd. und Psd. 24) H. quadrieinetus F. €, sgd. 25) Andrena minutula K.Q, zahlreich, Psd. —26) Megachile lagopoda Pz. Q, ein einziges Mal, sgd. Es ist eine bemerkenswerthe Thatsache, dass diese seltnere Schirmpflanze’ von einer ausgewählten Gesellschaft seltnerer Gäste besucht wird, während die sonst ge- wöhnlichsten Gäste fehlen. Ich glaube nicht, dass diess durch einen besondern Ge- schmack des Honigs von Peuc. Cerv. bedingt ist, sondern es wird darin seinen Grund haben, dass dieselben Bedingungen, von denen das Vorkommen dieser Pflanze ab- hängt, auch besonderen Insekten günstig sind. 43. Anethum graveolens L. Dini. Die trübgelben Blüthen dieser Pflanze wer- den, eben so wie die von Bupleurum, von Dipteren und Hymenopteren besucht, aber ungleich häufiger und von viel zahlreicheren Arten, was ohne Zweifel durch den starken Geruch der Blüthen bedingt ist. Unter den sehr zahlreichen Besuchern befindet sich kein einziger Käfer! Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Chrysomyia formosa Scor., sgd. b) Bom- bylidae: 2) Anthrax maura L. (Thür) c) Syrphidae: 3). Cheilosia seutellata FALLEN. 4) Syrphus pyrastri L., eben so wie die folgenden sgd. 5) Eristalis arbustorum L. 6) E. nemorum L. 7) E. sepulcralis L. 8) E. tenax L. 9) Syritta pipiens L. d) Muscidae : 10) Gymnosoma rotundata L., häufig. 11) Lucilia cornieina F. 12) Musca corvina F. 13) Cyrtoneura simplex LOEW. und curvipes MacQ. (die beiden letzten nach der Bestim- mung des Herrn WINNERTZ). 14) Sepsis, häufig. e) Tipulidae: 15) Tipula sp. B. Hymen- optera a) Tenthredinidae: 16) mehrere Tenthredoarten. b) Jehneumonidae: 17) zahlreiche Arten. c) Evamiudae: 18) Foenus affectator F. 19) F. jaculator F. (Thür.) d) Formicidae: nicht selten. e) Chrysidae: 20) Hedychrum lucidulum F. Q d, nicht selten. 21) Chrysis ignita L.Q. 22) Chr. bidentata L. Q. f) Sphegidae: 23) Crabro sexcinctus v. d. L. 3 (Thür.) 24) Cr. vexillatus Pz. 9 (Thür.) 25) Cr. podagricus H. Sch, Q (Thür.) 26) Cr. denticrus H. Scu. 27) Cr. Wesmaeli v. d. L. $. 28) Oxybelus uniglumis L., häufig. 29) Trypoxylon clavicerum v. d. L. 9. 30) Cemonus unicolor F. Q. 31) Tachytes pe- ctinipes L. € (Thür.) 32) Psen atratus Pz. Q & (Thür.) 33) Pompilus cinctellus v. d. L. €. 34) P. neglectus4 WEsM. © (Thür. 14. Juli 1870!). 35) Tiphia femorata F. §. 36) Myr- mosa melanocephala F. (Thür. 14. Juli 1870!) g) Vespidae: 37) Odynerus parietum L. 38) O. debilitatus Sauss 39) Eumenes pomiformis L. d 40) Polistes gallica L. (Thür.) h) Apidae: 41) Prosopis sinuata SCHENCK $ Q '(Thür.) 42) Pr. communis NYL. Q & (TEKL. BA AE: armillata NvrL ($ (TEKL. B.) 44) Sphecodes gibbus L. $ €, häufig. 45) An- drena parvula K. €, Psd. #46) A. dorsata. K. Q, Psd. 44. Pastinaca sativa L. (Thüringen). Besucher: A. Diptera a) Bombylidae: 1) Anthrax flava Hrrsce , hld. b) Syrphidae: 2) Chryso- toxum bicinetum L. 3). Syritta pipiens L c} Muscidae: 4) Dexia rustica F. 5) Onesia — 44. Pastinaca. 45. Heracleum. 46. Torilis. 103 sepulcralis MóN. 6) Lucilia silvarum MeN. 7) Sarcophaga carnaria L. B. Hymenoptera a) Tenthredinidae: 8) mehrere Tenthredoarten. b) Ichneumonidae: 9) zahlreiche Arten. c) Sphegidae: 10) Crabro sexcinctus v. d. L. &. 11) Tiphia femorata F. 12) Mutilla europaea L. Q. d) Vespidae: 13) Polistes gallica L. und var. diadema. 14) Odynerus parietum L. 3. Also werden auch die trübgelben Blüthen dieser Pflanze, eben so wie die von Bupleurum und Anethum, nur von Dipteren und Hymenopteren besucht, nicht von Käfern ! 45. Heracleum Sphondylium L. Besucher: A. Diptera a) Bombylidae: Anthrax flava HFF. (Sld. TEKL. B.) B. Empidae: 2) Empis livida L. c) Asilidae: 3) Dioctria Reinhardi WIED., häufig (Sld.) d) Syrphidae: 4) Chryso- toxum bicinetum L. (Sld) 5) Ch. festivum L. (TEKL. B.) 6) Pipizella virens F. 7) P. annulata Maca. 8) Chrysogaster viduata L. 9) Cheilosia scutellata FALL. 10) Syrphus glaucius L. 11) S. ribesii L. 12) S. pyrastri L. 13) Melithreptus menthastri L. 14) Ascia podagrica F. 15) Eristalis tenax L. 16) E. nemorum L. 17) E. arbustorum L. 18) E. sepulcralis L. 19) E. aeneus Scor. 20) E. pertinax Scor. 21) E. horticola Men. (Sld.) 22) Helophilus floreus L., häufig. 23) Xylota florum L. (Sld.) 24) Syritta pipiens L- e) Conopidae: 25) Zodion: cinereum F. (Sld.) f) Muscidae: 26) Echinomyia grossa L. (Haar). 27) E. fera L. 28) E. magnieornis ZETT. 29) Nemoraea spec. 30) Exorista vulgaris FALLEN. 31) Tachina erucarum RoND. 32) Sarcophaga carnaria L., häufig. 33) S. hae- marrhoa Mean. 34) Onesia sepulcralis Men. 35) O. floralis Ros. DEsv. 36) Graphomyia maculata ScoP. 37) Lucilia sericata Mon. 38) L. Caesar L. 39) L. silvarum Men. 40) L cornieina F. 41) Pyrellia aenea ZETT. 42) Musca corvina F. 43) Calliphora vomitoria L. 44) C. erythrocephala Men. 45) Scatophaga merdaria F., häufig. 46) Sepsis cynipsea- L., häufig. g) Tabanidae: 47) Tabanus rusticus L. h) Mycetophilidae: 48) Platyura sp. i) Ti- pulidae: 49) Pachyrhina ħistrio F. B. Coleoptera a) Nitidulidae: 50) Thalycra sericea Er. (Siebengebirge). 51) Meligethes, .hfg. b) Dermestidae: 52) Anthrenus pimpinellae F. c) Lamellicornia: 53) Hoplia philanthus SuLz, sehr zahlreich (Sld.). 54) Trichodes fascia- tus L., häufig. 55) Cetonia aurata L., sehr häufig (Sld. Siebengeb.) d) Elateridae: 56) Agriotes ustulatus SCHALLER (Thür.) 57) Corymbites holosericeus L. 58) C. haema- todes F. (Siebengeb. 8. Juli 1871.) e) Malacodermata: 59) Telephorus melanurus F., sehr zahlreich. 60) T? fuscus L. 61) T. lividus L. 62) Trichodes apiarius L. f) Mordellidae: 63) Mordella fasciata F. g) Oedemeridae: 64) Oedemera virescens L. h) Cerambycidae : 65) Rhagium inquisitor F. (Sld.) 66) Pachyta Smaculata F., häufig (Sld., Siebengeb.) 67) Strangalia melanura L., sehr häufig (Sld.) 68) Str. nigra L. i) Chrysomelidae : 69) Crypto- cephalus sericeus L. k) Coccinellidae: 10) Exochomus auritus ScRIBA. C. Hym enoptera a) Tenthredinidae: i1) Tenthredo bifasciata L., häufig. 72) T. notha Kr., nicht selten. 73) T. trieineta F. 74) T. spec. 75) T. annulata .F. 76) Selandria serva F., sehr zahlreich. 77) Athalia rosae L. 18) Hylotoma rosarum F. 79) H. coerulescens F. 80) H. ustulata L. 81) H. vulgaris KL: 82) H. femoralis Kr. 83) Cimbex sericea L., nicht selten (Sld.) b) Zchneumonidae: 84) Zahlreiche Arten. c) Sphegidae: 85) Crabro lapidarius Pz. © 58, in Mehrzahl. 86) Cr. vagus L. © 8. 87)-C. cribrarius L. 9 ($. S8) Oxybelus uniglumis L., häufig. 89) Philanthus triangulum F. Q. 90) Gorytes campestris L. 9 & nicht selten. 91) Dinetus pictus F. OQ $, in Mehrzahl. 92) Mimesa bicolor SH. (Thür.) 93) M. unicolor v. d. L. (Thür.) 94) Pompilus viaticus L. d. 95) P. pectinipes v. g TAER: 96) Priocnemis exaltatus F. (Thür.) 97) Ceropales maculata F., nicht selten. 98) Tiphia femorata F., zahlreich. d) Vespidae: 99) Odynerus parietum L., zahlreich. 100) O. sinua- tus F. 101) O. trifasciatus F. Q. 102) Vespa rufa L.Q. 103) V. holsatica F. á. 104) V. vulgaris L. 8. e) Apidae: 105) Prosopis armillata NYL. ©. 106) Halictus cylindricus F. 9, Psd., das ganze Haarkleid der Unterseite bestäubt. 107) H. leucopus K. $. 108) H. flavipes F. €. 109) Andrena nana K. 9, sgd. 110) A. fucata Sw. 9, in Mehrzahl, sgd. und Psd. 111) A. coitana K. Q, nicht selten (Sld.) 112) A. Rosae Pz. Q, wiederholt. 113) Sphecodes gibbus L. $, sgd. 114) Nomada ferruginata K. Q, sgd. 115) Megachile centuncularis L. Q, Psd. 116) Bombus terrestris L. Q, Psd. 117) Apis mellifica 8, sgd. und Psd. D. Hemiptera: 118) Mehrere Wanzen. 46. Torilis Anthriseus L. Besucher: ^A. Diptera: 1) Gymnosoma rotundata L., in Mehrzahl. B. Hymenoptera: a) Ten- | thredinidae: 2) Tenthredo notha Kr. (TEKL. B. b) Sphegidae: 3) Crabro vagus L. 9. 4) Oxybelus bellicosus OL. 5) O. uniglumis L., zahlreich. 6) Ceropales maculata F. $ 9, 104 -— IH. Von Insekten befruchtete Blumen: 47. Daucus. 48. Anthriscus. zahlreich. c) Vespidae: 7) Odynerus parietum L. d) Apidae: S) Prosopis variegata F. 5. C. Lepidoptera: 9) Pieris rapae L. 47. Daucus Carota. Besucher: j : | A. Diptera: a) Strattomydae : 1) Stratiomys Chamaeleon Dec. , häufig. 2) Str. ri- paria MGN., häufig. bj Bombylidae: 3) Anthrax flava Hrr. (Thür.) c) Syrphidae: 4) Pipi- zella annulata MAcq. 5) Pipiza funebris F. 6) Chrysogaster viduata D. 7) Cheilosia soror Zerr. 8) Syrphus pyrastri L. 9) Melithreptus seriptus L. 10) M. taeniatus MGN. 11) Ascia podagrica F. 12) Eristalis sepulcralis L. 13) E. arbustorum L. 11) Helophilus floreus L. 15) Syritta pipiens L. d) Muscidae: 16) Gymnosoma rotundata L. 17) Sarcophaga albi- ceps MGN. (Thür.) 18) Luciliaarten. 19) Sepsisarten. B. Coleoptera a) Dermestidae : 20) Anthrenus pimpinellae F. b) Lamellicornia: 21) Trichius fasciatus L. e) Wateridue : 22) Agriotes sputator L. (Thür.) 23) A. ustulatus SCHALLER (Thür.) 24) A. gallicus LAP. Thür.) d) Malacodermata: 25) Dasytes pallipes Pz. (Thür.) e) Mordellidae: 26) Mordella fasciata F. 27) M. aculeata L. f) Curculionidae: 28) Spermophagus cardui Scum. (Thür.) g) Cerambycidae: 29) Strangalia bifasciata MÜLLER (Thür) C. Hymenoptera a) Ten- thredinidae: 30) Hylotoma ustulata L. (Thür.) 31) H. femoralis Kr. (Thür.) 32) Selandria serva F. 33) Athalia rosae L. 34) Tenthredo notha Kr. b) Ichneumonidae: 35) Ver- schiedene. c) Chrysidae: 36) Hedychrum lucidulum F. 599 (Thür.), häufig. d) Sphegidae : 37) Oxybelus uniglumis L., häufig. 35) O. bipunctatus Or. 39j Pompilus niger F. ĝ. 40) P. viaticus L d. 41) P. neglectus WEsm. & 42) P. intermedius SCHENCK. 43) Prio- cnemis obtusiventris Schr. (Thür.) 44) Ceropales maculata F. 45). Tiphia femorata F., zahlreich. 46) Mutilla europaea L. $ (Thür. 14. Juli 1870). 47) Cerceris variabilis SCHR. Q e) Vespidae: 48) Odynerus sinuatus F. Q. f) Apidae: 49) Prosopis variegata F. $ (Thür.) 50) P. sinuata SCHENCK &. 51) Sphecodes gibbus L. Q. 52) Halictus albipes F. $. 53) H. interruptus Pz. Q (Thür ) 54) H. fulvicornis K. 5. 55) Andrena parvula K. 56) A. nana K.9, sgd. 57) Nomada lateralis Pz. Q (Thür.) D. Lepidoptera: a) Rhopalocera: 58) Hesperia lineola O., sgd. b) Tineina: 59) Nemotois HBN. spec , sgd. E. Hemi- ptera: 60) Tetyra nigrolineata L. (Thür.), häufig. F. Neuroptera: 6!) Hemerobius. 48. Anthriscus silvestris Horrm. Fig. 33. 1. Blüthe im ersten Stadium, rein männlich. æ noch nicht aufgesprungene, aus der Blüthe zurückgebogene An- theren, a’ aufgsprungene, schräg auswärtsstehende Antheren. Die Griffel sind noch nicht sichtbar. 2. Blüthe im zweiten Stadium, rein weiblich. Die Staubgefässe sind abgefallen , die Griffel hervorgewachsen, ihre Narben entwickelt. = j Pris p = ınnere,p = - äussere Blumenblátter, ov = ovarium, 2 = nectarium, st — stigma. Die vorstehenden Figuren können zur Erläuterung einiger vortheilhaften Eigen- thümlichkeiten dienen, welche allen ausgeprägten Umbelliferen, so auch grösstentheils den 17 zuletzt genannten, von denen nur die Befruchter verzeichnet worden sind, zukommen; diese Eigenthümlichkeiten sind: 1) die völlig freie Lage des Honigs, ' welche durch das polsterfórmige Emporschwellen der ihn absondernden oberweibigen Scheibe, durch das anfángliche Fehlen der Griffel, durch das völlig flache Auseinan- derbreiten der Blumenblätter, endlich durch die Eigenthümlichkeit der Staub- gefässe, vor dem Aufspringen sich aus der Blume herauszubiegen, dann sich, schräg auswärtsstehend, nur schwach aufzurichten, endlich bei eintretendem Insektenbesuche 48, Anthriscus silvestris. 49. Anthriscus Cerefolium. 105 leicht gänzlich abzufallen, bewirkt wird; 2) die sehr ausgeprägte proterandrische Dichogamie, welche in dem Grade entwickelt ist, dass bei stattfindendem Insekten- besuche jede Spur der Staubgefässe verschwunden ist, wann sich die Narben zur Reife entwickeln; 3) das Verlorengehen der Regelmässigkeit der einzelnen Blüthe im Dienste der Blüthengesellschaft, indem die nach aussen stehenden Blumenblätter sich auf Kosten der der Doldenmitte zugekehrten zu bedeutenderen Flüchen ent- wickeln. Wie bei den vorher genannten Arten, so findet sich auch bei A. silvestris eine sehr gemischte Gesellschaft vorwiegend kurzrüssliger Insekten der verschiedensten Abtheilungen ein, meist um die flache adhürirende Honigschicht von der oberweibigen Scheibe abzulecken; einige wenige Schwebfliegen und Musciden, um Blüthenstaub zu fressen; einige wenige Bienen, um Pollen zu sammeln. Indem sie rasch über die Fläche der Dolde hinschreiten und oft von Dolde zu Dolde fliegen, behaften sie leicht in jüngern Blüthen die Unterseite ihrer Beine und ihres Leibes, besonders wenn dieser behaart ist, mit Blüthenstaub und bewirken auf älteren Dolden in kurzer Zeit zahl- reiche Fremdbestäubungen. Auf Anthriscus silvestris traf ich sogar die Honigbiene wiederholt Pollen sam- melnd an; mit grösster Hast rannte sie über die Dolden, so geschwind, dass ich die ‚einzelnen Akte des Pollensammelns gar nicht mit den Augen zu verfolgen vermochte, und streifte dabei zahlreiche Staubbeutel vollständig ab. Trotz ihrer Emsigkeit, die anderen Blüthen oft sehr vortheilhaft wird, ist sie für Anthriscus silv. von geringem oder gar keinem Nutzen; denn sie nimmt ihr den Blüthenstaub weg und wirkt, da sie nicht oder nur ausnahmsweise auf die im zweiten Stadium befindlichen Dolden geht, nichts oder nur wenig für deren Befruchtung. Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Nemotelus pantherinus Ir 2) Stratiomys Chamae- leon DEG. b) Empidae: 3) Empis punctata F. 4) E. stercorea L. c) Syrphidae: 5) Syr- phus corollae F. 6) S. ribesii L. 7) Melithreptus scriptus L. 8) M. pictus MGn. 9) Ascia podagrica F. 10) Eristalis arbustorum L. 11) E. pertinax Scor. 12) Helophilus floreus L. 13) Syritta pipiens L. d) Muscidae: 14) Echinomyia fera L. 15) Zophomyia tremula Scop. 16) Sarcophaga spec. 17) Lucilia sericata Man. 18) Musca corvina F. 19) Grapho- myia maculata ScoP. 20) Scatophaga merdaria F. 21) Sc. stercoraria L., zahlreich. 22) Sepsis spec. 23) Psila fimetaria L. e) Bibionidae: 24) Bibio hortulanus F. f Tipulidae: 25) Pachyrhina erocata L. 26, P. pratensis L: B. Coleoptera a) Nitidulidae: 27) Epu- raea sp. 28) Meligethes. b) Eluteridae: 29) Synaptus filiformis F. 30) Lacon murinus L, mehrfach. 31) Athous niger L. 32) Corymbites quercus ILL. c) Malacodermata : 33) Telephorus fuscus L. .34) T. rusticus F. 35) T. lividus L. 36) Malachius aeneus L. 37) M. bipustulatus F. d) Oistelidae: 38) Cistela murina- L. e) Mordellidae: 39) Mor- della fasciata F. 40) M. pumila GYLL. f) Curculionidae: 41) Bruchus, zahlreich. g) Ceram-- bycidae: 42) Clytus arietis L. 43) Pachyta collaris L. (Thür.) 44) P. octomaculata F. Thür.) 45). Grammoptera lurida F. (TEKL. B.) 16) G. ruficornis F. C. Hymenoptera a) 'enthredinidae: 47) Hylotoma femoralis Kr. (Thür.) +48) Macrophya neglecta KL. 49) Tenthredo notha Kr. -50) T. rapae Kr. 51) T. annulata F. 52) "T. rustica L. 93) T. spec. 54) Selandria serva F. 55) Athalia rosae L. 56) Dolerus cenchris HTG. 57) Nematus vittatus LEP. 58) N. myosotidis F. b) Ichneumonidae: 59) Verschiedene Arten. c) Formicidae: 60) Desgl. d) Sphegidae: 61) Crabro sexcinctus v. d. L. ($. 6?! Cr. cepha- lotes H. Scu. $ (Thür. 63) Hoplisus laticinctus LEP. Q (Thür.) 61) Pompilus neglectus WEsm. © (Thür. 65) P. viaticus L. Q. e) Vespidae: 66) Odynerus elegans H. Scu. © (TERL. B.) f) Apidae: 67) Halictus Smeathmanellus K. Q. 68) Andrena parvula K., sgd. und Psd. 69) A. Collinsonana K. Q. 70) A. fucata Sm. Q. 71) Apis mellifica L. 8, Psd. D. Neuroptera: 72) Sialis lutaria L. 73) Hemerobius sp. 49. Anthriscus Cerefolium Horrw. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Eristalis arbustorum L. 2) E. nemorum L. 3) Syritta pipiens L. b) Muscidae: 4) Gymnosoma rotundata L. 5) Exorista vulgaris FALLEN. 6) Sarcophaga haemarrhoa MEIGEN (teste WINNERTZ!) 1) S. dissimilis Men. (desgl.) * 106 IIl. Von Insekten befruchtete Blumen: 50. Chaerophyllum temulum ete. 8) Cyrtoneura simplex LoEw. (desgl. 9: Anthomyia radicum L. (desgl. 10) Sepsis sp., hld. e) Bibionidae: 11) Bibio hortulanus F. B. Coleoptera a) Nitidulidae: 12) Meli- gethes, sehr häufig, auch in copula, hld. b) Dermestidae: 13) Anthrenus pimpinellae F. 14) A, scrophulariae L., beide häufig, hld. c) Malacodermata: 15) Anthocomus fasciatus L. 16) Malachius aeneus F. d) Mordellidae: 1°) Anaspis frontalis L., hld. c) Ceram- bycidae: 18) Grammoptera ruficornis F., hld. C. Hymenoptera a) Ichneumonidae : 19) zahlreiche Arten. b) Formicidae: 20) mehrere Arten. c) Sphegidae: 21) Oxybelus uniglumis L., häufig. 22) Pompilus pectinipes v. d. L. &. 23) P. spissus SCHI. d) Apidae: 24) Prosopis communis NYL. $. 25) P. armillata NYL. ©. 26) Apis mellifica L. 8, Psd. 50. Chaerophyllum temulum L. Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Chrysomyia formosa Scor. b) Syrphidae: 2) Chei- losia scutellata FALLEN u. a. 3) Chrysogaster coemeteriorum L. 4) Melanostoma mel- lina L. 5) Melithreptus scriptus L. 6) Baccha elongata F. 7) Eristalis nemorum L. 8) Helophilus floreus L. 9) Syritta pipiens L. b! Muscidae: 10) Gymnosoma rotundata L. B. Coleoptera a) Nitidulidae: 11) Meligethes. b) Dermestidae: 12) Anthrenus scrophu- lariae L. 13) A.-pimpinellae F. c) Cerambycidae: 14) Leptura livida L. 15) Pachyta 8maculata F. (TEKL. B.)- C. Hymenoptera a) Tenthredinidae: 16) Tenthredo flavi- eornis L. 17) T. notha Kr. 18) T. rustica L. 19) mehrere unbestimmte Tenthredo- arten. b) Sphegidae: 20) Crabro cribrarius L. Q 5. 21) Entomognathus brevis v. d. L. Q. c) Vespidae: 22) Odynerus parietum L. Q. d) Apidae: 23) Andrena Collinsonana K. ©, sgd. u. Psd. 51. Chaerophyllum hirsutum L. Besucher: A. Diptera Syrphidae: 1) Eristalis pertinax Scor. B. Coleoptera a) Elateridae : 2) Agriotes gallicus LAP. (Thür.) b) Oedemeridae: 3) Oedemera flavescens L. (Thür.) C. Hymenoptera a) Tenthredinidae: 4) Hylotoma enodis L., in Mehrzahl. 5) H. segmen- taria Pz. Thür.) 6) Tenthredo bifasciata L. (Thür.) 7) T. notha KL. S) T. spec. 9) Athalia rosae L. b) Zvaniadae: 10) Foenus affectator F. (Thür.) c) Chrysidae: 11) Chrysis ignita L. (Thür.) d) Sphegidae: 12) Crabro subterraneus F. 5 (Thür.) 13) Pompilus pectinipes v. d. L. (Thür.) 14) Myrmosa melanocephala F. (Thür.) e) Apidae: 15) Sphecodes ephippia L. 3 52. Myrrhis odorata Scor. | : ‘ Die nebenstehenden Figu- ren stellen Blüthen dar, wie ich sie bei Myrrhis odorata zu Endeihrer Blüthezeit (13. Juni 1871) fand. Die zuletzt ent- wickelten Blüthen (1. Fig. 34( sind rein männlich; ihre Staubgefásse und Blumen- blätter fallen ab, ohne dass sich auf ihren verkümmerten Fruchtknoten Griffel oder Narben entwickeln (siehe 2. : Fig. 34). Der Vortheil die- 1. Männliche Blüthe, wie solche am Ende der Blüthezeit erscheinen. ser zuletzt auftretenden rein 9. Dieselbe nach dem Verblühen. * 3 3. Zwitterblüthe im letzten Stadium. mánnlichen Zwergblüthen für ob = ovarium , » = petalum, a = anthera («^ noch nicht aufge- die Pflanze liegt auf der Hand; sprungen), st = stigma, n = nectarium. i i ieiunus deas iar odite: Ber fruchtung der letzten Zwitterblüthen (3. Fig. 34) nóthigen Blüthenstaub, während dagegen, wenn die Blüthezeit mit Zwitterblüthen abschlösse , die letzten derselben natürlich unbefruchtet bleiben müssten. Ich hatte keine Gelegenheit, die Befruchtung von Myrrhis od., welche in der "Umgegend Lippstadts nur in einer vereinzelten Gruppe verwilderter Exemplare vor- "TOT | ri 6g | i fa p f F1 TEN CS TERNI S ros — ——— xe 53. Conium maculatum. Rückblick auf die Umbelliferen. 107 kommt, selbst.zu beobachten. Herr BoRGSTETTE schickte mir indess folgende In- sektenarten zu, die er bei TEKLENBURG auf den Blüthen dieser Pflanze eingesammelt hatte : A. Diptera a) Bombylidae: 1) Bombylius major L. b) Eimpidae: 2, Empis tesse- lata F. c) Syrphidae: 3) Xylota femorata L. B. Coleoptera Chrysomelidae: 4) Gale- ruca calmariensis L. C. Hymenoptera a) Ichneumonidae: 5) mehrere Arten. b) Apidae : 6) Halictus maculatus Sm. 53. Conium maculatum L., Schierling. Die nebenstehenden Fi- guren sollen zurVeranschau- lichung einer Eigenthüm- lichkeit der Umbelliferen- blüthen dienen, welche in den vorhergehenden Figu- ren noch nicht deutlich dargestellt ist, nemlich des sehr langsamen und all- mählichen Verlaufs der an- Fig. 35. fangs rein männlichen, 1. Blüthe im Anfange des ersten (männlichen) Zustandes. später rein weiblichen Blü- 25 Blbihe in der Mitte desselben fudteB en th e 3. Blüthe im zweiten (weiblichen) Zustande. é enperiode. a = anthera, st = stigma, n = nectarium. Die erste Figur stellt eine Blüthe dar, die aufzublühen beginnt, obwohl sie noch lange nicht ihre volle Grösse erreicht hat. Das Staubgefüss «a! ist aufgesprungen und mit Blüthenstaub bedeckt, a? ist im Begriff aufzuspringen ; die drei übrigen sind noch nicht reif; «? ist jedoch weiter entwickelt als a^; am unentwickeltsten ist das einwärts gekrümmte 4; von den Griffeln ist noch keine Spur zu sehen. Jedes folgende Staubgefáss steht von dem vorhergehenden um 2/|. des Umfanges ab. Die zweite Figur stellt eine etwas ältere und völlig ausgewachsene Blüthe dar, die sich noch mitten im männlichen Stadium befindet. Das Staubgefüss «! ist völlig entleert und verschrumpft; a? ist halb verschrumpft und noch mit etwas Pollen behaftet; «a? ist erst kürzlich auf- gesprungen und noch ganz mit Pollen bedeckt; a4 ist im Begriff aufzuspringen; es sprang noch wührend des Abzeichnens auf; a? ist noch geschlossen. Die Griffel sind noch kurz und einwärts gebogen mit unentwickelten Narben. Die dritte Figur end- lich zeigt eine im zweiten Stadium befindliche Blüthe. Die Staubgefässe sind ab- gefallen; die Griffel haben sich aufgerichtet; eine knopfige Narbe hat sich am Ende jedes Griffels entwickelt. Auch dieser durch ihre giftigen Säfte berüchtigten Pflanze fehlt es nicht an zahlreichen Besuchern, die begierig ihren Honig lecken. Besucher: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Sargus cuprarius L. b) Muscidae: 2) Cal- liphora vomitoria L. 3) Lucilia cornicina F. 4) Scatophaga stercoraria L. 5) Sepsis sp. B. Coleoptera a) Nitidulidae: 6) Meligethes, häufig. b) Dermestidae: 7) Anthrenus pimpinellae F. o) Lamellicornia : 8) Trichius fasciatus Li C. Hymenoptera a) Ten- thredinidae: 9) Nematus vittatus L. . 10) Mehrere unbestimmte Tenthredoarten. b) Ichneu- monidae: il) Verschiedene Arten. c) Sphegidae: 12) Pompilus trivialis KL. ©. J Apidae : 13) Andrena lepida SCHENCK ($. ` Rückblick auf die Umbelli feren. Ein Rückblick auf den Insektenbesuch der Umbelliferen ergibt in unzweideu- tigster Weise, dass die Reichlichkeit und Mannichfaltigkeit desselben sich bei übrigens gleicher Blütheneinrichtung in gleichem Verhältnisse mit der Augenfälligkeit der 108 . * Ht. Von Insekten befruchtete Blumen : 54. Nuphar luteum. Blüthenschirme steigert. Zum Vergleiche können natürlich nur in annähernd gleicher Häufigkeit beobachtete Arten dienen. Versucht man eine Anzahl derselben, z. B. Aegopodium, Carum, Pimpinella Sax., Heracleum, Torilis, Anthriscus silv., Daucus und Chaerophyllum tem., nach der Augenfälligkeit der Blüthenschirme zu ordnen, so wird die Reihenfolge sicher nicht erheblich verschieden ausfallen von derjenigen, in die sie sich nach der Zahl der verschiedenartigen auf ihnen beobachteten Besucher ordnen, im vorliegenden Falle z. B. 1) Heracleum (118), 2) Aegopodium (104), 3) Anthriscus silv. (73), 4) Daucus (61), 5) Carum (55), 6) Chaerophyllum tem. (23) und Pimpinella Sax. (23), 7) Torilis (9). Was die Insekten betrifft, welche sich am Besuche der Umbelliferen betheiligen, so sind die der Gewinnung des Blumenhonigs am:besten angepassten am spärlichsten unter denselben vertreten. Schmetterlinge finden sich auf den meisten Umbelliferen gar nicht, auf den übrigen nur vereinzelt ein. Ich habe sie, wo ich sie an mehreren Blüthen nacheinander die Rüsselspitze auf die fleischige Scheibe senken sah, als sau- gend notirt, lasse es aber dahingestellt, ob sie wirklich die flache adhärirende Honig- schicht direct aufzusaugen vermögen, oder ob sie mit den scharfen Vorsprüngen der Rüsselspitze die fleischige Scheibe anritzen und dadurch blossgelegten Saft saugen oder endlich ob sie erfolglos nach Honig suchen. j| Von den Bienen finden sich fast nur einerseits die auf der niedersten Stufe der Anpassung stehenden Gattungen (Prosopis, Sphecodes, Halictus, Andrena) zum - Ablecken der flachen Honigschicht oder zum Gewinnen des Pollens, andrerseits die am fleissigsten sammelnden ausgeprügtesten Bienen (Apis, Bombus, Megachile) zum Sammeln des Blüthenstaubs, seltner zum Ablecken des Honigs, auf den Schirm- blumen ein. ; Der Geruch der Blüthenschirme zeigt sich insofern von bestimmtem Einflusse auf den Bienenbesuch, als die starkriechenden Schirme des Dill von den ebenfalls starkriechenden Prosopisarten mit besonderer Vorliebe besucht werden. Die über- wiegende Mehrzahl der Besucher der Schirmpflanzen sind kurzrüsslige Fliegen, Käfer, Wespen. und andere kurzrüsslige Insekten in buntester Mannichfaltigkeit. Als eine Blütheneigenthümlichkeit, welche auf diese Gesellschaft von bestimmter Wirkung ist, muss die trübgelbe Farbe hervorgehoben werden ,* denn die Blüthenschirme von Bu- pleurum, Silaus, Anethum und Pastinaca habe ich noch nie von Käfern besucht. gefunden. Wahrscheinlich werden diese hauptsächlich durch glänzende Farben zu den Blüthen geleitet. Seltenen, auf besondere Standorte beschränkten Umbelliferen sind auch seltene Insekten als Besucher eigenthümlich. Ordnung Nymphaeinae. Nymphaeaceae. Nymphaea alba und Victoria regia werden nach DxrPriwo's Vermuthung von Cetonien und Glaphyriden befruchtet. (Alcuni appunti p. 17 3 54. Nuphar luteum Swrrm. Die Kelchblätter haben, wie schon SPRENGEL (S. 273) klar auseinandersetzt, durch Ausdehnung ihrer Flüche und gelbe Farbe der Oberseite die Rolle der Blumenkrone übernommen, die Unterseite der Blumenblátter sondert Honig ab. SPRENGEL fand nur Blumenkäfer (Meligethes) in den Blüthen ; ich sah dieselben ausser von Meligethes von verschiedenen Fliegen und Schilfkäfern besucht, die in den Blüthen herumkriechend und von Blüthe zu Blüthe fliegend 55. Aristolochia Clematidis 56. A. Sipho. 109 ebensowohl Selbst- als Fremdbestäubung bewirken konnten. Ich konnte jedoch nur Onesia floralis R. D. (Muscidae) und Donacia dentata HOPPE (Chrysomelidae) ein- fangen ; beide waren reichlich mit Pollen behaftet. Ordnung Serpentariae. Aristolochiaceae. Asarum europaeum und canadense sind, wie alle von DELPINO unter- suchten Aristolochiaceen, proterogynisch mit kurzlebigen Narben. *) Im ersten Sta- dium ist die Narbe entwickelt; die 12 Staubgefässe befinden sich noch im Grunde des Blüthenkessels. Im zweiten Stadium richten sich die Staubgefässe auf, überdecken die Narbe und springen nach aussen auf. Die Befruchter sind, nach Dxrprwo's Ver- muthung, kleine Fliegen. (Dzrr., Altri app. p. 61. 62.) Heterotropa asaroides. Die Blüthe dieser Pflanze, im Bau und der Be- stáubungsvorrichtung zwischen Asarum und Aristolochia in der Mitte stehend, bildet nach Denprno’s Vermuthung durch den nach innen gebogenen Rand der bauchigen Blumenkrone ein vorübergehendes Gefängniss der besuchenden Insekten (vermuthlich Fliegen). (DR, UID. oss. p. 98. 94.- HILD: Bot 4. 17870. S 608. 604.) 55. Aristolochia Clematidis L. Die merkwürdige Blütheneinrichtung dieser Pflanze, welche lange Zeit das einzige bekannte Beispiel eines vorübergehenden Ge- fángnisses der Befruchter darbot, ist schon durch SrnENGEL's scharfsinnige und aus- dauernde Beobachtungen (S. 418—429) so weit entrüthselt worden, dass HILDE- BRAND's Nachuntersuchung (Jahrb. für wissensch. Bot. V. 186 6) nur die Proterogynie und die dadurch bedingte Fremdbestäubung der Blüthen als wesentliche Berichtigung und Vervollständigung der SeRENGEUL'schen Darstellung ergab. Die im ersten Zu- stande aufrechte Blumenkronenröhre ist im Innern mit schräg abwärts gerichteten Haaren besetzt, welche den angelockten kleinen Mücken das Hineinkriechen in den bauchig erweiterten untersten Theil, der ihnen einen willkommenen Schlupfwinkel gewährt, gestatten, das Wiederherauskriechen aber unmöglich machen. In diesem »Blüthenkessel« treffen die kleinen Besucher die Narben entwickelt und behaften dieselben mit aus früher besuchten Blüthen mitgebrachtem Pollen, während die An- theren noch geschlossen sind. Erst nach dem Absterben der Narben óffnen sich die Antheren; gleichzeitig kehrt sich die Blumenkrone abwärts; die Haare der Röhre verschrumpfen und die bis dahin gefangen gehaltenen kleinen Gäste verlassen nun, mit Pollen reich beladen, die Blüthe , um eine andere im ersten Stadium befindliche aufzusuchen. Von zahlreichen winzigen Mückenarten, die ich in Hunderten von Exemplaren aus den Kesseln von A. Clem. entnommen hatte, bestimmte mir Herr WINNERTZ : a) Chironomidae: 1) Ceratopogon spec. 2) Chironomus spec. b) Bibionidae: 3) Sca- topse soluta LOEW. 56. Aristolochia Sipho L. **) Bei dieser Art behält die vom Blüthenstiele aus erst senkrecht abwärts, dann nach plötzlicher Umbiegung senkrecht aufwär d ziemlich weite und an der Mündung mit ij Saume ere während der ganzen Blüthezeit dieselbe Stellung. Auch hier finden sich während des ersten Blüthenstadiums Fliegen ein, welche die jetzt allein entwickelten Narben mit dem aus früher besuchten Blüthen mitgebrachten Blüthenstaube behaften, sodann an, z^ a uD., Jahrb, für wissenseh. Bot. V. 1866,- Derp., "Ult oss. p. 228. 299 ; Bot. Z. 1870. S. 601. : Se nee 110 ; ifl. Von Insekten befruchtete Blumen. im Kessel verweilen, bis nach dem Verblühen der Narben die Staubbeutel sich ge- öffnet haben und dann erst die Blüthe verlassen, um eine neue im ersten Stadium befindliche Blüthe aufzusuchen, und so regelmässig Fremdbestäubung bewirken. Die Ursache, weshalb sie so lange im Kessel verweilen, scheint mir noch nicht hin- reichend erörtert. Nach DznPrNO's Ansicht, der auch HILDEBRAND beigetreten ist, verhindert die Glattheit der Innenwünde die Fliegen am Herauskriechen, bis gegen Ende der Blüthezeit ein Verschrumpfen der bis dahin glatten Wände eintritt, welches das Erklimmen der senkrechten Röhrenwand gestattet. Diese Erklärung kann nur richtig sein, wenn die Wand des vom Eingange senkrecht abwärts führenden Röhrenstückes erheblich glatter ist als die Wand des vom tiefsten Theile der Blüthe senkrecht aufwärts in den Kessel führenden Röhrenstückes; denn bei gleicher Glatt- heit beider würden die Fliegen vom untersten Theile der Röhre eben so wenig in den Kessel als in den Blütheneingang hinaufkriechen können. Bei Arum habe ich wie- derholt gesehen, dass die kleinen Mücken nicht kriechend, sondern nach dem Hellen fliegend ihrem Gefängnisse zu entkommen suchen, wobei sie dann von dem Gitter des Blütheneinganges zurückprallen. Wenn daher bei Arist. Sipho die ganze Innen- wand der Róhre so glatt ist, dass die Fliegen, in den tiefsten Theil der Röhre gelangt, weder nach der einen noch nach der andern Seite hin aufwärts kriechen können, so ist der Grund ihrer Gefangenschaft lediglich in der Biegung der beiden Röhrenenden zu suchen, indem der nach dem Blüthenstiele hin aufsteigende Theil der Röhre sich mit unveränderter Richtung in den Kessel fortsetzt, während der nach dem Blüthen- eingange hin aufsteigende Theil der Röhre sich am obern Ende so nach aussen um- biegt, dass die dem Hellen zufliegenden Fliegen an der Umbiegung anprallen und zurückfallen müssen. Die Befreiung aus der Gefangenschaft wird dann allerdings durch das Runzligwerden der Wandung bewirkt, welche ein Herauskriechen ermög- licht. DerPrxo fand im Kessel: a) Muscidae: 1) Lonchaea tarsata FALLEN. b) Phoridae: 2) Phora pumila MGN. ; ich fand: Muscidae: 1) Sapromyza apicalis LOEW, sehr häufig. 2) Myodina fibrans L., seltner; ausserdem in grosser Zahl eine winzige schwarze Mücke, deren Bestimmung mir nicht gelang. Aristolochia altissimá, rotunda und pallida bieten nach DELPINO nur kleine Abweichungen von A. Clematidis dar. (Ult. oss. p. 2830; ihre von RoNDANI bestimmten Befruchter daselbst p. 24 3.) A. Bonplandi vereinigt die Blumenkronenform von A. Sipho mit den später absterbenden Haaren von Clematidis. (Hirp., Bot. Z. 1870. 8. 603.) Von A. grandiflorain J amaica vermuthet Dxr?rxo aus der weinrothen Farbe - und dem Aasgeruch, dass sie von Aasfliegen besucht werde, und dass die vom oberen Bande der Blüthe ausgehende, einen benachbarten Zweig umschlingende Ranke die Blüthen auch beim Besuche durch schwerere Insekten in derjenigen Lage hatte, die sie als vorübergehendes Gefängniss haben muss. (Derr., Ult. oss. p. 32. ELE. Bot. Z. 1870. S. 602. 603.) Rafftesiaceae. Brugmansia Zippeli BLUME wird, nach DkrPrxo's Vermuthung, durch Aas- fliegen befruchtet, die zeitweise in der Blüthe festgehalten werden, Rafflesia Arnoldi, Horsfieldi und Patma ebenfalls durch Aasfliegen. (Ult. oss. p. 35. 36.) u k 4 | E | l | H 57. Clematis recta. 58. Thalictrum aquilegiaefolium. Ordnung Polycearpiecae. Aanuncwulaceae. 57. Clematis recta L. Wann die honiglosen Blüthen sich óffnen, sind die Narben noch nicht vóllig entwickelt und zum Theil von der steifen Behaarung der Pistille, sämmtlich aber und noch weit wirksamer von den dicht um sie gedrängten Staubgefässen überragt. Von diesen biegen sich nun alsbald die äussersten auswärts und lassen ihre schmalen Staubbeutel der Länge nach aufspringen, so dass die breiten Connective nun beiderseits mit Pollen behaftet erscheinen. Um diese Zeit sind die Blüthen wohl im Stande, Blüthenstaub an Insekten abzugeben, aber noch nicht im Stande, mit ihren Narben den Insekten anhaftenden Blüthenstaub festzuhalten. Das Sichauswürtsbiegen und Aufspringen der Staubgefässe schreitet nun allmählich immer weiter von den üussersten nach den inneren hin fort, und noch ehe die innersten an . die Reihe gekommen sind, liegen auch die Narben in der Mitte der Blüthe wohl- entwickelt der Berührung der Insekten frei ausgesetzt. Insekten, welche jetzt, von anderen Blüthen kommend, in der Mitte der Blüthe sich aufsetzen, müssen Fremd- bestäubung bewirken. Bienen thuen diess fast stets, da sie nicht nur von der Mitte der Blüthe aus die Staubgefässe viel bequemer erreichen können als vom Rande, sondern auch dicht um die Mitte der Blüthe herum immer die meisten noch nicht ausgenutzten Staubgefässe finden. Die Pollen fressenden Fliegen dagegen, welche in sehr unregelmässiger Weise auf den Blüthen anfliegen und umherschreiten, können eben so leicht Selbst- als Fremdbestäubung bewirken. Bei ausbleibendem Insekten- besuche tritt leicht Sichselbstbestäubung ein, da die äussersten Narben nicht selten von aufspringenden Antheren berührt werden, auch häufig ein Theil der Narben in der Falllinie des Blüthenstaubes liegt. Da die Blüthen honiglos sind und daher mit der Entfernung des Pollens Jede Anlockung für die Insekten aufhört, so hat sich die Proterandrie, welche sie zeigen, eben nur schwach ausprägen können, und sie werden natürlich nur von Pollen suchenden Insekten andauernd besucht, von diesen aber wegen ihres grossen Pollen- reichthums ziemlich zahlreich. Besucher: A. Hymenoptera a, Apidae: 1) Prosopis signata Pz. 5, Pfd. 2) Andrena Gwynana K. Q. 3) A. albicans K. C. 4) Halictus sexnotatus K. €. 5) Osmia rufa L. C. 6) Bombus terrestris L. C. 7) Apis mellifica L. 8, die sechs letzten sämmtlich Psd. b; Sphegidae: 8) Oxybelus uniglumis L., Pfd., häufig. 9) Gorytes mystaceus L., an den Blüthen um- herfliegend (vielleicht nur, um Fliegen zu erbeuten). c) Vespidae: 10) Odynerus parietum LQ, desgl. B. Dip tera: a) Syrphidae: 11) Syrphus pyrastri L. 12) Helophilus floreus L, 13) Eristalis sepulcralis L. 14 E. arbustorum L. 15) Syritta pipiens L. 16) Xylota ignava Pz. 17) X. lenta MGN., sämmtlich Pfd. b) Muscidae: 18) Prosena siberita F. C. Coleoptera: 19) Trichius fasciatus L., die ganzen Antheren abweidend. Bei Clematis balearica sind die äussersten Staubfäden in löffelförmige Honigdrüsen umgewandelt, die von Bombus und Xylocopa entleert werden; bei Cl. integrifolia sondern die innern Staubgefässe Honig ab. (DELPINO, Applic. p. 8.) 58. Thalictrum aquilegiaefolium L. Die gewöhnliche Function der Blumen- blätter wird bei dieser Pflanze von den Staubfäden ausgeübt, die, blass lila gefärbt und keulig verdickt, sich strahlig auseinander stellen und so ansehnliche Büschel von 15—20 mm Durchmesser bilden. Im Anfange der Blüthezeit werden die Narben von den noch in der Mitte der Blüthe zusammengedrängten mittleren Staubfäden, deren Staubbeutel noch geschlossen sind, überragt und vor der Berührung mit auf- fliegenden Insekten geschützt. Diese fliegen in den jüngern Blüthen:auf: die staub- beuteltragenden Spitzen der steifen Staubfäden selbst auf und klettern zur Pollen- 112 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 59. Thalictrum. 60. Anemone. gewinnung mit einiger Unbequemlichkeit auf denselben umher. In älteren Blüthen haben sich auch die mittleren Staubfäden mehr nach aussen gerichtet, so dass in ihnen die Insekten bequemer auf die mittleren Narben auffliegen können. Indem sie | diess thun, bewirken sie Fremdbestäubung, so oft sie von andern Blüthen dieser Art kommen. Bei ausbleibendem Insektenbesuch kann leicht Sichselbstbestäubung ein- treten, da immer ein Theil der Narben in der Falllinie des Blüthenstaubes liegt. Da die Blüthen honiglos sind, so werden sie ebenfalls nur von Pollen suchenden Insekten besucht. Ich fand: " A. Hymenoptera Apidae: 1) Prosopis signata Pz. g Q, Pfd. 2) Halictus sexnotatus K. 9, Psd. 3) Apis mellifica L. 8, Psd. B. Diptera Syrphidae: 3) Rhingia rostrata L. 5) Eristalis arbustorum L. 6) E. nemorum L. 7) E. sepulcralis L. 8) E. tenax L., sämmtlich Pfd. C. Coleoptera: 9) Trichius fasciatus L., die ganzen Antheren fressend 59. Thalictrum flavum L. Die ebenfalls honiglosen Blüthen dieser auf den Lippewiesen bei Lippstadt häufigen Blume fand ich vorwiegend von Pollen fressen- den Fliegen besucht. Es fanden sich nemlich auf denselben (1. Juli 1868): A. Diptera a) Syrphidae: 1) Eristalis nemorum L. 2) EK arbustorum L. 3) E. tenax L. 4) E. sepulcralis L., alle vier Pollen fressend, sehr häufig. 5) Syritta pipiens L., Pfd. b) Museidae: 6) Pollenia Vespillo F., Pfd., zahlreich. B. Hymenoptera Apidae: 7) Apis mellifica L. 8, Psd., sehr zahlreich. 60. Anemone nemorosa L. hat ebenfalls honiglose Blüthen, in denen aber nicht die Staubgefässe, sondern die Kelchblätter als Blumenkrone fungiren, d. h. die Augenfälligkeit der Blüthen bewirken, während die Blumenblätter fehlen. Unmittel- bar nach dem Oeffnen der Blüthen sind die Narben noch von Staubgefässen überragt und vor Berührung geschützt; aber während des grössten T'heils der Blüthezeit sind beiderlei Geschlechtstheile zugleich entwickelt und der Berührung der Besucher aus- gesetzt. Da dieselben bald auf der Mitte der Blüthe, bald auf einem Kelchblatte auffliegen und daher bald zuerst die Narben, bald zuerst die Staubgefässe berühren, so bewirken sie ebensowohl Selbst- als Fremdbestäubung. Bei ausbleibendem In- sektenbesuche tritt, da bei der mehr oder weniger geneigten Stellung der Blüthen ein "Theil der Narben in die Falllinie des Pollens eines Theils der Staubgefässe zu stehen kommt, fast unvermeidlich Sichselbstbestäubung ein, über deren Wirkung aber erst der Versuch zu entscheiden hat. Am 25. Febr. 1868 befruchtete ich im Zimmer von sieben zugleich aufgeblühten Blüthen zwei mit fremdem, zwei mit eigenem Pollen und liess drei andere unberührt stehen; am 29. Febr. waren in den beiden mit fremdem Pollen befruchteten alle Staubgefüsse abgefallen und die Fruchtknoten bedeutend angeschwollen, in den beiden mit eigenem Pollen befruchteten ein grosser Theil der Staubgefässe abgefallen : und die Fruchtknoten etwas angeschwollen, jedoch weniger stark als bei den ersteren. Die unberührt gelassenen Blüthen hatten noch alle Staubgefässe; die Kelchblätter waren bei allen sieben Blüthen noch frisch. Eine Vollendung des Versuchs scheiterte an dem Krünkeln der Exemplare in dem sehr ungleichmässig geheizten Zimmer. Besucher: A. Bienen: 1) Halictus cylindrieus F. €, Psd. 2) Andrena fulvierus K. 9, Psd. 3) A. albicans K. $, Pfd. 4) Osmia fusca CHRIST. Q, Psd. 5) Apis melli- fica L. 2, zu Hunderten Pollen sammelnd und saugend. B. Fliegen: 6) Scatophaga stercoraria L. 7) Se. merdaria F., beide Pfd. C. Käfer: 8) Meligethes, Pfd. 9) Mor- della pumila GYLH. i | Obgleich ich, selbst mit Hülfe der Lupe, keinen Honig in den Blüthen entdecken konnte, so sah ich doch wiederholt eine und dieselbe Honigbiene andauernd von Blüthe zu Blüthe fliegen und in jeder den Rüssel an einer oder mehreren Stellen in den Grund der Blüthe zwischen Basis der Kelchblätter und Pistille stecken. Ohne 61. Batrachium aquatile. 62. Ranunculus flammula. 145 Zweifel erbohrten die Bienen hier gewaltsam mit den Spitzen der Kieferladen den Saft, welchen die Blüthen von selbst ihnen nicht gewährten, und dessen sie doch so drin- gend bedurften, um den einzusammelnden Pollen mit Honig anfeuchten zu kónnen. Einmal sah ich auch eine Honigbiene erst an Cardamine pratensis saugen und dann zum Pollensammeln auf Anemone nemorosa übergehen. Selbst an Stellen, an denen Primula elatior in Menge blühte, blieb die Honig- biene andauernd an Anemone nemorosa beschäftigt. Myosurus minimus L. ist nach DELPINO proterandrisch. Erst nach dem Verblühen der Antheren verlängert sich das Köpfchen der Fruchtknoten zu einem langen Kegel und entwickelt seine Narben. Die Befruchter sind nach Derrıno’s Ver- muthung Fliegen. (Altri app. p. 57.). 61. Batrachium aquatile Wrww. Auf der als Saftmal dienenden gelb gefärbten Basis jedes Blumenblattes befindet sich am Grunde ein schräg ansteigender, oben abgestutzter und mit einem honigabsondernden Grübchen versehener Hócker, der als Saftdrüse und Safthalter fungirt. Die meist in geringer Zahl vorhandenen Staub- gefässe springen alsbald nach dem Oeffnen der Blüthe, eines nach dem anderen, auf und bedecken sich ringsum mit Blüthenstaub, während die Narben gleichzeitig ent- wickelt sind und oft von selbst mit dem Blüthenstaub des einen oder anderen Staub- gefüsses in Berührung kommen. Uebrigens fehlt es den Blüthen nieht an zahlreichen Besuchern, besonders Dip- teren , die bald auf der Mitte der Blüthen, bald auf dem Rande auffliegen und daher. ebensowohl Fremdbestäubung als Selbstbestäubung bewirken. Ich beobachtete: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Eristalis tenax L. 2) E. arbustorum L. 3) E. nemo- rum L., alle drei häufig, bald sgd., bald Pfd., an den Beinen, besonders an den Fuss- sohlen, reichlich mit Pollen behaftet und daher, sobald sie auf eine neue Blüthe auf- fliegen und auf die Narben treten, stets Fremdbestäubung bewirkend. 4) Helophilus floreus L. 5) Chrysogaster viduata L., ebenfalls sgd. u. Pfd. b) Muscidae: 6) Scatophaga merdaria F., Pfd. Ausserdem sgd. u. Pfd. verschiedene kleine sehr scheue Musciden, die mir entwischten. B. Hymenoptera Apidae: 7) Apis mellifica L. 8, zahlreich, sgd. u. Psd. 8) Bombus terrestris L. €, sgd. C. Coleoptera Chrysomelidae: 9) Helodes phel- landrii L., Antheren und Blumenblätter fressend. ie Bei hohem Wasserstand bleiben die Blüthen von Batr. aquat. geschlossen unter Wasser und befruchten sich selbst. (Hınd., Geschl. S. 17. AxErLr S. 14.) 62. Ranunculus flammula L. Kaum haben sich die Blüthen geóffnet, so springen die äussersten Antheren nach aussen auf , und ihre. den Blumenblättern zugekehrte Seite bedeckt sich mit Pollen (1. e Fig. 36), so dass nun Insekten , welche den von den Schüppchen an der Basis der Blumenblätter abgesonderten Honig geniessen wollen, sich unvermeidlich mit Pollen behaften müssen. Die Narben sind zu dieser Zeit durch die innern Staubgefüsse noch vollständig oder fast vollständig bedeckt und vor der Berührung besuchender Insekten gesichert, überdiess aber noch nicht völlig entwickelt. Das Aufspringen der Staubgefässe schreitet nun, bei immer noch unreifen Narben, langsam nach der Mitte der Blüthe zu fort, und jedes der aufspringenden Staubgefässe biegt sich nach aussen und kehrt seine staubbedeckte Seite nach aussen (2. Fig. 36). Ehe jedoch die innersten Staubgefässe an die Reihe kommen, sind auch die Narben vollständig entwickelt (3. Fig. 36). Vor diesem Zeitpunkte kann die Blüthe ihre Besucher nur mit Pollen behaften, von diesem Zeitpunkte an auch Pollen derselben oder anderer Blüthen von den Besuchern mit ihren Narben ent- nehmen. Alle Besucher, welche jetzt, bereits mit Pollen behaftet, auf die Mitte der Blüthen auffliegen, müssen nothwendigerweise Fremdbestäubung bewirken. Die- jenigen Insekten dagegen, welche auf ein Blumenblatt auffliegen und zuerst Staub- Müller, Blumen und Insekten. 8 a E 44 HL Yon Insekten befruchtete Blumen: 63. Ranunculus acris, repens, bulbosus. gefüsse, dann Narben berühren, kónnen eben so gut Selbst- als Fremdbestáubung bewirken. Demnach muss, wenn beides gleich háufig geschieht, überwiegend Fremd- bestäubung bewirkt werden. Ich kann nach zahlreichen Beobachtungen bei dieser — BEE —G D , Fig. 36. 1. Eben sich óffnende Blüthe. 9. In voller Entwicklung der Staubgefässe befindliehe Blüthe, Narben noch unentwickelt. 3. Geschlechtstheile einer in voller Entwicklung der Narben befindlichen Blüthe, Staubgefässe noch nicht ver- blüht. — « Noch unentwickelte Staubgefüsse, b dem Aufspringen nahe, ec aufgesprungene, d entleerte Staub- gefüsse, e Stempel. und den folgenden Ranunculusarten in der That beide Arten des Anfliegens für kleine Besucher als ungefähr gleich häufig bezeichnen; da aber alle grösseren Be- sucher (welche nur annähernd so lang sind, als der Durchmesser der Blüthe) beim Aufsitzen Narben und Staubgefässe gleichzeitig berühren , die Narben daher mit Blüthenstaub behaften , den sie aus früher besuchten Blüthen mitgebracht haben, so. überwiegt die Zahl der bewirkten Fremdbestäubungen die der Selbstbestáubungen in . noch weit stárkerem Verhältniss. Bei ausbleibendem Insektenbesuche ist die Móg- lichkeit der Sichselbstbestäubung gegeben, da nicht selten einige der äussersten Narben von schon aufgesprungenen innersten Staubgefässen berührt werden. Obgleich mit den folgenden Ranunculusarten von völlig gleicher Blüthenein- richtung, so wird doch R. flammula sehr viel spärlicher von Insekten besucht, jeden- falls weil er mit seinen viel kleineren Blüthen viel weniger in die Augen fällt. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Syritta pipiens L5Pfd. &nd sgd. 2] 'CHex- losia spec., Pfd. 3) Melithreptus taeniatus MGN., Pfd. u. sgd. b) Muscidae: 4) Seatophaga merdaria F., Pfd. 5) Anthomyia spec. B. Hymenoptera Apidae: 6) Halietus eylindrieus F.Q, Psd. 7) H. flavipes F.Q,Psd. C. Lepidoptera: 8) Satyrus pamphilus L., sgd. 63. Ranunculus acris L., repens L., bulbosus L. Diese Arten stimmen in ihrer Blütheneinrichtung mit R. flammula, in ihrem Standort, in der Augenfälligkeit ihrer Blüthen und desshalb auch in dem Insektenbesuch , welchen sie erfahren , soweit ich e ETC Fee Uc O ETE — 3 i —— ut ve Coco See Te UR E Ag En Ten Sa s 63. Ranunculus acris, repens, bulbosus. 115 beurtheilen kann, mit eiñander vollständig überein. Ich habe nicht nur sehr zahl- reiche der nachfolgend verzeichneten Besucher auf allen drei Arten in gleicher Häu- figkeit und in derselben Thätigkeit angetroffen, sondern sogar die Honigbiene, welche im Ganzen sich streng an eine und dieselbe Blumenart hält, ohne Unterschied von Ranunculus acris auf repens und bulbosus und umgekehrt übergehen sehen und zähle desshalb die Befruchter aller drei Arten zusammen auf : A. Diptera a) Empidae: 1) Empis tesselata F., sgd. b) Asilidae: 2) Dioctria atri- capilla Man. (TEKL. B.) c) Syrphidae: 3) Chrysotoxum arcuatum L. (Sld.), sgd. u. pu 4) Chr. festivum L., sgd. 5) Pipiza funebris MeN., sgd. 6) P. chalybeata Man., Pfd. ` Chrysogaster Maequarti LoEw. 8) Ch. viduata L., sehr häufig, beide sgd. und Pfd. ES ERA pubera ZETT., Pfd., in Mehrzahl. 10) Ch. albitarsis MGN., zahlreich, sgd. und Mi: 11; Melanostoma PEE L., sgd. 12) Platycheirus albimanus F. (TEL. B.), Pfad. 13) Syrphus ribesii L. 14) Eristalis tenax L. 15) E. arbustorum L. 16) E. nemorum L. 17) E. sepulcralis L. 18; Melithreptus scriptus L. 19) M. pictus Man. 20) M. taeniatus Men. 21) Syritta pipiens L.; die letzten neun Arten häufig, sowohl saugend als Pid. d) Muscidae: 22) Cyrtoneura ‘coerulescens Mch., sgd. 23) Anthomyia spec. B. Co- tobiptera a) Nitidulidae: 24) Meligethes, sehr häufig, sgd. und Pfd. b) Dermestidae: 25) Byturus fumatus F., Pfd., häufig. c) Buprestidae: 26) Anthaxia nitidula L. Auf Blüthen von R. repens io! copula. d) Mordellidae: 21) Mordella aculeata L. 28) M. pu- sila Des. 29) M. pumila GYLL. e) Oedemeridae: 30) Oedemera virescens L., häufig. f, Cistelidae: 31) Cistela murina L., Blüthenblätter und Staubgefässe benagend. g) Ce- rambycidae: 32) Strangalia nigra L., desgl. ve et 33) Helodes aucta F., Blumenblätter fressend, ebenso wie ihre Larven (24. Mai 1870). 34) Cryptocephalus seri- ceus L., Antheren fressend. C. le a) Tenthredinidae: 35) Cephus spinipes Pz., zahlreich Kr und Antheren fressend. 36) Cephus, kleinere, unbestimmte Arten. b) Sphegidae: 37) Oxybelus uniglumis L. c) Vespidae: 38) Odynerus spinipes H. SCH. E nagai ETE E di Dd: : 39) Prosopis hyalinata SM. (j, sgd. u. Pfd. 40! Halictus longulus Sm. ©, sgd. 41) H. flavipes F. Q, Psd. 42) H. villosulus K.Q, Psd. A9) SEE. sexsignatus SCHENCK Q, sgd. 44) H. rubieundus CHR. Q, sgd. 45) H. quadricinctus F. 9, Psd. 46) H. leucozonius SCHR. €, in Blüthen von Ran. bulbosus mit Pollen beladen den Regen abwartend (10. Juni 1871). 47) H. zonulus Sw. $, sgd. 48) H. cylindricus F. ©, Psd. 49) H. maculatus Sm. Q ($, Psd. und sgd., häufig. 50) H. nitidiuseulus K. OQ, sgd. 51) H. We: K. 9, Psd. und sgd. 52) Andrena fulvierus K. O ($, sgd. und Psd., häufig. 53) A. albicans K. 268, dis. 54) A. albicrus K. $, sgd. 55) Panurgus calcaratus SCOP., sgd. 56) Chelostoma LO Me OUR € ($, Psd. u. sgd. 57) Osmia rufa L. ($, sgd. 58) Apis ala do i. WO dedi Mau 59) LA A icarus Rorr. 60) Satyrus pam- philus L. 61) Polyommatus Phloeas L. ) Euclidia glyphica L., sämmtlich saugend. Vergleichen wir den Insektenbesuch dieser Ranunculusarten mit demjenigen der ausgeprägten Umbelliferen , so ergeben sich folgende bemerkenswerthe Unter- schiede: 1) Da der Honig weniger offen liegt, so fehlen unter den Besuchern die der PIE am wenigsten angepassten Insekten : Neuroptera, Ichneumonidae, Tipulidae etc.; Sphegidae und Vespidae sind nur sehr spärlich vertreten. 2) Unter den Fliegen ieies bei weitem die Syrphidae als die der Blumennahrung am meisten angepassten kurzrüssligeren Fliegen. Sie lieben lebhafte Farben und werden durch das brennende Gelb der Ranunculusblütheh wirksam angelockt. (Diese Farben- liebhaberei spricht sich auch in ihrer eigenen, durch geschlechtliche Auslese bedingten / Färbung deutlich aus. ) 3) Der brennenden Blüthenfarbe ist es auch zuzuschr eiben, V dass von Käfern Cryptocephalus sericeus die Blüthen aufsucht und dass Anthaxia nitidula dieselben als Hochzeitsbett wühlt. (Auch bei diesen und vielen anderen Käfern scheint, eben so wie bei den Schwebfliegen, die Blumennahrung den Farben- sinn und die Liebhaberei an lebhaften Farben hervorgerufen zu haben und die ge- schlechtliche Auslese alsdann durch diese Liebhaberei geleitet worden zu sein.) 4) Bienen finden sich auf Ranunculusblüthen in weit grósserer Zahl ein als auf Schirmblumen, weil jene reicher an Honig und Blüthenstaub sind. g * tt M ò 7 416 II. Von Insekten befruchtete Blumen: 64—65b. Ran. lanuginosus, Ficaria, auricomus. Am meisten scheinen die Ranunculusblüthen den Bedürfnissen der Halictusarten gerade zu entsprechen, von denen nicht weniger als 12, meist häufig, auf denselben angetroffen wurden. Ausser den am wenigsten ausgeprägten (Prosopis, Halictus, Andrena) und ausgeprägtesten Bienen (Apis) finden sich auch auf einer mittleren Stufe der Ausprügung stehende Bienenarten (Panurgus, Chelostoma) auf den Ranun- culusblüthen ein, während sie auf Umbelliferenblüthen vermisst werden. 64. Ranunculus lanuginosus L. stimmt in der Blütheneinrichtung vollstindig mit den drei zuletzt besprochenen Arten überein, wächst aber im Walde, wo eine gerin- gere Zahl von blumenbesuchenden Insekten sich herumtreiben, und wird daher trotz seiner noch grósseren, augenfülligeren Blüthen, spärlicher besucht. Besucher: A. Diptera a) Empidae: 1) Empis livida L., sgd. b) Syrphidae: 2) Chei- losiaarten, Pfd., häufig. c) Museidae: 3) Anthomyia, Pfd., äusserst zahlreich. B. Co- leoptera a) Nitidulidae: 4) Meligethes aeneus F., häufig. Ich sah mit der Lupe deut- lich, wie diese kleinen Käfer die Innenseite der Blumenblätter und die Staubgefässe be- nagten. b) Dermestidae : 5) Byturus fumatus L., Pfd., häufig. C. Hymenoptera a) Ten- thredinidae: 6) Cephus pallipes Kr., äusserst zahlreich, Pfd. u. sgd.,; daneben auch andere Arten. b) Apidae: 7) Ändrena cingulata F. Q, Psd. 8) Chelostoma florisomne L. (5, sgd. 9) Osmia fusca CHRIST. Q, Psd. ‚und gleichzeitig, indem sie sich auf der Blüthe herum- dreht, die einzelnen Saftbehälter entleerend. 10) Bombus terrestris L. €, sgd. 65. Ranunculus Ficaria L. stimmt ebenfalls in der Blütheneinrichtung mit acris, repens und bulbosus überein, blüht aber erheblich früher und hat dadurch den Nach- theil, dass zu seiner Blüthezeit noch weniger blumenbesuchende Insekten vorhanden sind, zugleich aber den diesen Nachtheil wenigstens zum Theil aufwiegenden Vor- theil, dass diese weniger zahlreichen Besucher auch noch eine geringere Auswahl verschiedener Blumen haben. Zu Anfang der Blüthezeit findet man, ähnlich wie bei R. auricomus, häufig Blüthen, in denen die Zahl der entwickelten Blumenblätter erheblich herabsinkt (bis drei oder selbst zwei); später steigert sich die Zahl derselben bis auf acht bis elf, und sie breiten sich bei Sonnenschein zu einem goldgelben Stern von 20 —25 mm Durchmesser aus einander. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Brachypalpus valgus Pz., Pfd. b) Muscidae : 2) Sepsis, häufig. 9) Anthomyia radicum L., sehr häufig. 4) Scatophaga merdaria F. B. Hymenoptera Apidae : 5) Apis mellifica L. 8, sgd. und Pfd., häufig. 6) Andrena Gwynana K. Q, Psd. 7) A. albicans K. 9 &, Psd. und sgd. 8) A. parvula K. C. 9) Halictus cylindricus F. Q. 10) H. albipes F. Ọ. 11) H. lucidus SCHENCK 9. 12) H. nitidius- culus K. 9, die fünf letzten sgd. C. Coleoptera: 13) Meligethes, häufig, sgd., Pfd. und an Blumenblättern nagend. D. Thysanoptera: 14) Thrips, sehr zahlreich. 65^. Ranunculus auricomus L. Obgleich ich an dieser Blume noch keine In- sekten beobachtet habe *), so will ich sie doch nicht unerwühnt lassen, da sie in ihren Blumenblättern eine Mannichfaltigkeit der Nektarienbildung darbietet. die hóchst beachtenswerth ist, da sie zur Erklärung der mannichfaltigen Nektarien der Ranun- culaceen überhaupt einen wichtigen Beleg liefert. MES . Die Blumenkrone ist nur ausnáhmsweise regelmässig ausgebildet; in der Regel sind einzelne oder selbst alle Blumenblätter mehr oder weniger verkümmert oder fehlen selbst gänzlich. Dagegen vertreten die Kelchblätter mit ihrem breiten gelben Saume *) Nach Vollendung des Manuscripts (5. und 20. April 1872) fand ich auf den Blüthen von R. auricomus: A. Hymenoptera a) Apidae: 1) Andrena parvula K. Q, Psd. 2) A. - fulvescens SM. &, sgd. 3) Halictus cylindricus. F. €, Psd. b) Formicidae: 4) unbestimmte Art, Honig leckend. B. Diptera a) Syrphidae: 5) Pipizella virens F., Pfd. 6) Cheilosia vernalis FALLEN, Pfd. ` b) Muscidae: “) Anthomyia radicum Men. 9 ($, besonders häufig, aber so scheu, dass ich nicht sah, was sie machte. 8) Scatophaga merdaria F., sgd. und Pfd. C. Thysanoptera: 9) Thrips, zahlreich. (Ameisen und Blasenfüsse wurden schon | von SPRENGEL in den Blüthen gefunden. - eel ——v9 66. Caltha palustris. 117 zum Theile oder ganz die Stelle der Blumenblätter. Die am Grunde der Blumen- blätter sitzende Honigdrüse ist nun folgenden Abänderungen unterworfen: Bei den ausgebildetsten Blumenblättern (1. 2. Fig. 37) hat die Innenseite des dreieckigen Nagels in der Regel beiderseits verdickte Ränder, die am Grunde zusammenlaufen 7 is xe ó 1—8. Verschiedene Blumenblätter (n Nectarium) von Ran. auricomus. 9. Blumenblatt von Eranthis hiemalis. und an ihrer Vereinigungsstelle ein Honig absonderndes Grübchen besitzen. Ein- zelne völlig ausgebildete Blumenblätter kommen jedoch vor, bei denen der Honig nicht von diesem Grübchen, sondern von zwei kleineren Grübchen abgesondert wird, die rechts und links auf dem in grósserer Ausdehnung verdickten Rande selbst sitzen (3. Fig. 37). Bei den am meisten verkümmerten Blumenblättern (von 5—7 mm Länge und 3—4 mm Breite) entspringt auf der Innenseite der Basis eine kleinere Blattfläche, die mit der grösseren auf eine Strecke von 2—3 mm verwachsen ist und 1—3 mm frei vorragt; zwischen beiden ziehen sich zwei durch eine Falte getrennte Honig- kanäle tief hinab (7. 8. Fig. 37). Diese Blätter haben eine überraschende Aehnlich- keit mit den Honig absondernden Blumenblättern von Eranthis hiemalis. Ausser diesen drei Formen kommen mannichfaltige, oft ganz unsymmetrische Zwischen- ‘formen vor (4. 5. 6. Fig. 37), bei denen bisweilen gar kein Honig abgesondert wird (4. 5). 66. Caltha palustris L. (SPRENGEL S. 298.) Der Honig wird von zwei, nach unten durch eine schwache Falte begrenzten, flachen Vertiefungen zu beiden Seiten jedes Fruchtblattes in so reichlicher Menge abgesondert, dass die Ho- nigtröpfchen der einander zugekehrten Seiten zweier benachbarten Fruchtblütter oft zu einem einzigen grossen, die Furche zwischen beiden ausfüllenden Tropfen zusammenfliessen. Antheren und Narben sind gleichzeitig entwickelt; Fremdbestüubung ist aber dadurch begünstigt, dass, wie bei Ranunculus, die Staubgefässe nach aussen aufspringen, und zwar die äussersten zuerst. Auch die Möglichkeit der Sichselbstbestäubung ist dieselbe wie bei pin einzelnes Fracht- Ranunculus. Bei sonnigem Wetter werden die sehr augenfülligen blatt. st = stigma, n = Blumen, welche sich zu goldgelben fünflappigen Flüchen von E e über 40 mm Durchmesser aus einander breiten, von zahlreichen Insekten besucht, wenn auch die Mannichfaltigkeit der Besucher in Folge der frühen Jahreszeit verhültnissmüssig gering ist. Ich beobachtete: A. Diptera a) Stratiomydae: 1) Odontomyia argentata F. b) Syrphidae: 2) Chei- losia sp., Pfd. 3) Ascia podagrica F., Pfd, 4) Rhingia rostrata L., Pfd. 5) Eristalis in- REITER TE REEL Ener tts. ciae aan cma a mann nnm s » 118 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 67. Eranthis hiemalis. 68. Aquilegia vulg. tricarius L. Diese schön gefärbte Schwebfliege zeigte auch beim Besuche der Caltha- blüthen ihr Wohlgefallen an lebhaften Farben recht deutlich; sie schwebte, ähnlich wie die Eristalismännchen bei ihrem Liebesspiele über ihren Weibchen schweben*), oft län- "n gere Zeit über einer der goldgelben Blumen,-schoss dann plótzlich auf dieselbe herab, saugte oder frass Pollen, flog stossweise über eine andere Blume und wiederholte hier die- selben Thätigkeiten. c) Muscidae: 6) Scatophaga merdaria F., Pfd. 7) Anthomyia, áus- serst zahlreich, Pfd. B. Coleoptera Nitidulidae: 8) Meligethes, sehr häufig, sgd. und Pfd. C. Hymenoptera Apidae: 9) Andrena albicans K. 5, sgd. 10) Osmia rufa L. 5, sgd. 11) Bombus terrestris L. €, sgd., auf jeder Blüthe vollständig die Runde machend und an allen einzelnen Fruchtblättern die Honigtrópfechen wegleckend. 12) Apis melli- fica L. 8, zu Hunderten, Psd. und nur soweit es das Polleneinsammeln erheischt, auch sgd. 67. Eranthis hiemalis Sauıss. Diese am frühesten blühende von allen hier be- trachteten Ranunculaceen bietet in ihren Blumenblättern (9. Fig. 37) regelmässig dieselbe Umwandlung in Honigtüschchen dar, welche unsere am frühesten blühende Ranunculusart, auricomus, nur bisweilen zeigt (7. 8. Fig. 37), und ihr Kelch hat ganz die Rolle des Aushüngeschildes übernommen, welche die breit gelbgesäumten Kelchblätter von R. auric. nur theilweise übernehmen. Im Uebrigen gleicht seine Blütheneinrichtung den zuletzt beschriebenen. Am 26. Febr. 1871 sah ich an den Blüthen von Eranthis hiemalis in meinem Garten bei schónem Sonnenscheine : A. Diptera Muscidae: 1; Pollenia rudis F. mit den Rüsselklappen auf den Blumen- blättern und Antheren umhertupfend, gelegentlich auch die Narben berührend, endlich aber auch den ausgereckten Rüssel in die Honigtäschchen steckend. 2) Musca domestica L., ebenso. 3) Sepsis, an den Antheren beschäftigt. B. Hymenoptera Apidae: 4) Apis mellifica L. 8, in grösster Häufigkeit, saugend und Psd., so dass sie für sich allein aus- reichte, alle Blüthen zu befruchten. In manchen Jahren mit weniger günstiger Witterung sah ich Eranthis hiemalis, die ich auf einem Blumenbeete unmittelbar vor meinem Fenster habe und daher leicht überwachen kann, gar nicht von Insekten besucht, aber dennoch Früchte tragen, wiewohl spärlicher, als wenn Insektenbesuch stattgefunden hatte. Der Grund der geringeren Zahl von Samenkörnern war jedenfalls der, dass, wie bei Ranunculus und Caltha, Sichselbstbestäubung nur in beschränktem Grade stattfindet. Denn als ich im Zimmer eine Blüthe mit eignem Pollen, eine andere mit. fremdem Pollen be- fruchtete, trugen beide gleich reichlich Samen. Helleborusarten sind nach HILDEBRAND proterogyn. (Geschl. S. 18.) Nigella arvensisL. Die proterandrischen, mit bedeckelten Saftmaschinen versehenen, von Bienen befruchteten Blumen dieser Pflanze sind von SPRENGEL (S. 280—289) in sehr eingehender Weise beschrieben und erläutert. 68. Aquilegia vulgaris L. Die fünf Kelchblätter der nach unten gekehrten Blumen sind als breite blaugefärbte Flächen entwickelt, tragen also mit zur Augenfälligkeit der Blumen bei. Jedes der fünf Blumenblätter ist von seiner Einfügungsstelle an auf- wärts zu einem 15—22 mm langen hohlen Sporne eingesackt, dessen trichterfórmiger Eingang so weit ist, dass er einen Hummelkopf bequem aufnehmen kann, und dessen dünnröhrenförmiger Theil sich am oberen Ende nach innen und dann nach unten umbiegt und in dem umgebogenen Ende den Honig enthält, welchen die in der äussersten Spitze des Spornes liegende fleischige Verdickung absondert. In Folge seiner Umbiegung überragt der Sporn aufwärts seine Einfügungsstelle nur noch um 10—17mm. Um auf normalem Wege zum Honig zu gelangen, hängen die Hummeln f *) ausführlich beschrieben in meiner »Anwendung der Darwın’schen Lehre auf Bienen«, Verhdl. des naturhist. Vereins für pr. Rheinlde. u. Westf. 1872. S. 80. 68. Aquilegia vulgaris. 119: Sich in der Weise von unten an die Blüthen, dass sie sich mit den Vorderbeinen an der Spornbasis, mit den Mittel- und Hinterbeinen an der aus Staubgefässen und Stempeln gebildeten, aus der Mitte der Blüthe senkrecht oder schräg nach unten hervorstehenden Säule festhalten, während der Kopf, mit seiner Oberseite von Innen die Aussenwand des trichterfórmigen Sporneinganges berührend, so weit als móglich in demselben vordringt und das Ende des ausgestreckten Rüssels der Sporn- umbiegung folgt. Da die Bienen das Ende ihres Rüssels sehr leicht und bequem nach unten, dagegen kaum je freiwillig nach oben-umbiegen, so ist nur die eben beschrie- bene Stellung, nicht die entgegengesetzte, in welcher sie sich mit den Beinen an der Aussenwand des Spornes festklammern und ihre Rückenseite der Mitte der Blume Zukehren würden , ihnen zum Erlangen des Honigs passend. Diese Stellung bringt es aber mit sich, dass in jüngeren Blüthen die nach aussen mit Blüthenstaub be- déckten, die Stempel eng umschliessenden Staubbeutel, in älteren die aus denselben hervorgetretenen und ihre Narben etwas aus einander breitenden Stempel von der Unterseite des Hinterleibes der besuchenden Hummel gestreift werden, wodurch un- vermeidlich Fremdbestäubung,, und zwar Befruchtung älterer Blüthen durch den Pollen jüngerer, bewirkt werden muss. So haben sich die Akleiblüthen vortrefflich der Befruchtung durch Hummeln angepasst; diese müssen aber, selbst wenn sie den Kopf ganz in den Sporneingang stecken und dadurch die Spornlänge um 5mm ab- kürzen, immer noch eine Rüssellänge von 10— 17 mm besitzen, um den Honig aus- Saugen zu können. Hieraus erklärt sich nun vollständig die Thätigkeit der von mir an Aquilegiablüthen beobachteten Insekten. Ich fand an denselben nur Bombus hor- forum L. 9 (mit 19—21 mm langem Rüssel) sehr häufig und B. agrorum F. 9 (mit 12—15 mm langem Rüssel) weit seltener in normaler Weise an den Blüthen saugen und die Befruchtung bewirken. Bombus terrestris L. Q (mit nur 7—9 mm langem Rüssel) sah ich auf die Oberseite einer Aquilegiablüthe fliegen , mit der Zungenspitze an der Basis der Kelchblätter herumlecken, als sie hier nichts fand, an die Unterseite der Blüthe kriechen, den Kopf in einen Sporn stecken ; da sie hier wieder nichts fand. nochmals auf die Oberseite kriechen , nochmals vergeblich mit der Zungenspitze an der Basis der Kelchblätter herumlecken, endlich aber den Sporn an der Umbiegungs- stelle anbeissen, die Rüsselspitze in das gebissene Loch stecken und auf diesem Wege den Honig stehlen. An den übrigen S pornen derselben Blüthe und an jeder folgenden . Blüthe wiederholte sie nun ohne weiteres Besinnen die Honiggewinnung durch Ein- bruch. Wahrscheinlich hatten die zahlreichen Exemplare von Bombus terrestris L. 9, Welche ich vor- und nachher mit dem Anbeissen der Sporne bescháftigt sah, auch erst durch Probiren gelernt, wie sie den Honig erlangen kon^ en. Oefters sah ich B. terrestris L. auch an noch nicht geóffneten Blüthen die Sporne anbeissen und so mit dem Honigraube allen normalen Besuchern zuvorkommen. Die Honigbiene beisst gleichfalls, wie schon SPRENGEL sah (S. 280), den Sporn an der Umbiegungsstelle an und stiehlt den Honig; oft benutzt sie dazu auch die von B. terrestris L, gebissenen Löcher. ; Kleinere Bienen, Halictus Smeathmanellus K. ? und H. leucozonius K. 9, sah ich nur Pollen sammelnd an den Blüthen, wobei sie natürlich auch befruchtend Wirken kónhen. : Àn einer im Garten wachsenden gefüllten Abart der Aq. vulg., bei welcher mehrere Sporne in einander stecken , sah ich die Honigbiene auf normale Weise den Kopf in die inneren Sporne stecken, und da die Blüthen hinlänglich durchsichtig < Waren, konnte ich sogar deutlich erkennen, wie sie die Zunge aufs längste ausreckte, Ohne dass es ihr jedoch gelang, bis zum Honige vorzudringen. - vorn gesehen. 120 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 69. Delphinium elatum. Bei ausbleibendem Insektenbesuche muss, nach der Lage der beiderlei Ge- schlechtstheile zu schliessen, leicht Sichselbstbestüubung erfolgen kónnen. 69. Delphinium elatum L. . e 7 N l , | jl | d Fig. 39. 1. Jüngere Blüthe nach Hinwegnahme des hier zugleich mit als Blumenkrone fungirenden Kelches, gerade von 2. Die Blumenblätter in ihrer natürlichen Lage, schräg von vorn und unten gesehen. 3. Jüngere Blüthe nach Hinwegnahme der rechten Hälfte des Kelchs, von der rechten Seite gesehen. 4. Aeltere Blüthe, nach Hinwegnahme des Kelchs, gerade von vorn gesehen. 5. Dieselbe Blüthe wie 3, nachdem auch die rechte Hälfte der Blkr. entfernt ist. aa Die beiden oberen Blumenblätter, welche sich nach hinten in zwei den Honig absondernde und beherber- gende Sporne verlängern und vorn Eingang und Führung für den Hummelrüssel darbieten. «a* Basis derselben. bb Die beiden unteren Blumenblätter, deren dicht an einander liegende Fláchen den Eingang für den Insektenrüssel nach unten umschliessen und auf ihrer Oberseite je ein Büschel gelber Haare als Saftmal darbieten, während ihre Stiele (5^, 2) so weit aus einander liegen, dass sich im ersten Entwicklungszustande der Blüthe die Staubgefässe, im zweiten die Narben zwischen ihnen hindurch (bei b* 2) in den Weg des Insektenrüssels stellen kónnen. c aufgesprungene Staubgefüsse, welche sich hinter dem Sporneingange in den Weg des Insektenrüssels gestellt haben. d Noch nieht aufgesprungene, nach unten gebogene, die weiblichen Blüthentheile verdeckende Staubgefásse. e Grundfläche der (weggeschnittenen) Staubgefásse und Stempel. / Verblühte, nach unten zurückgebogene Staub- gefässe. g Fruchtknoten. / Narben, die sich an dieselbe Stelle gestellt haben, wo im ersten Entwicklungszu- stande der Blüthe die geöffneten Staubgefässe standen. i Linke Hälfte des oberen Kelchblattes, welches sich nach hinten in eine verschrumpfte Spornscheide (i) verlängert. k Linkes seitliches Kelchblatt. l linkes unteres Kelchblatt. (3 und 5 in nat. Grösse, 1,2 und 4 vergrössert.) Diese in den Gärten sehr verbreitete Zierpflanze ist durch ungewöhnliche Function der beiden Kreise von Blüthenhüllblättern vor den meisten Blumen, zum Theil selbst vor anderen Ritterspornarten , ausgezeichnet, während sie mit letzteren in dem Vorauseilen der Entwicklung der Staubgefässe und der eigenthümlichen Be- wegung dieser und der Narben übereinstimmt. Die fünf Blätter des äussern Kreises (Kelchblätter) machen mit ihren grossen, auseinandergebreiteten , schönblauen Flächen die Blumen den Hummeln von weitem bemerkbar, dienen also mit als Blumenkrone; der hohle Sporn des obersten (7, 3. 5) sondert weder Honig ab, noch enthält er Honig; seine eigenthümlich runzlige, ver- schrumpft aussehende Wandung dient vielmehr lediglich als Futteral der ohne ihn dem Regen blossgelegten , Saft absondernden und beherbergenden Organe, also als Saftdecke, und nöthigt zugleich die Hummeln , auf dem allein zur Befruchtung der Blüthe führenden Wege den Honig zu suchen. Die. beiden obersten Blätter des 69. Delphinium elatum. 121 innern Kreises (Blumenblätter) leisten sehr verschiedene Dienste. Das hohle spitz- kegelförmige Ende ihrer nach hinten gerichteten, von dem hohlen Sporne umschlos- senen Fortsätze (a? 3. 5) sondert den Honig ab und füllt sich mit demselben so vollständig an, dass noch ein Theil desselben in den halbkegelförmigen ‚an der Innenseite offenen Hohlraum desselben Fortsatzes (a, 5) tritt. Indem beide Fort- Sätze sich dicht an einander legen, bilden sie zusammen einen Hohlkegel, der sich am Ende in zwei mit Honig gefüllte Spitzen spaltet, mithin einen in ihm vor- dringenden Hummelrüssel, falls er lang genug ist, sicher zum Honig leitet, während er kurzrüssligeren Insekten durch seine Länge den Zutritt zum Honig verwehrt. Die nach vorn gerichteten Theile derselben Blätter setzen die obere Hälfte des eben er-. wähnten Hohlkegels nach vorn fort und bieten, indem sie sich am vorderen Ende erweitern und aufrichten, dem Hummelrüssel einen bequemen Eingang und sichere Führung in die Honigbehälter dar. Da sich diese vorderen Theile der oberen Blu- menblätter bei einem Drucke von innen leicht aus einander biegen, so vermag selbst der ganze Kopf einer Hummel leicht zwischen ihnen einzudringen, wodurch sich die ` Tiefe, bis zu welcher der Rüssel hineingesteckt werden muss, um die Honigbehälter erreichen oder entleeren zu können, um etwa 6—7 mm verkürzt. Da nun die Länge des Hohlkegels vom vorderen Eingange bis zum Anfange der honigführenden Spitzen etwa 20, bis zum Ende derselben etwa 26—28 mm beträgt, so ist, beim Hinein- stecken des ganzen Hummelkopfs in den Eingang, zum Erreichen des Honigs noch eine Rüssellänge von 13—14, zum völligen Aussaugen desselben eine Rüssellänge von 19— 22 mm erforderlich, wonach von sämmtlichen einheimischen Bienen nur Anthophora pilipes F. und Bombus hortorum L. den Honig vóllig auszusaugen im Stande sind. Auch die beiden unteren Blätter des innern Blattkreises dienen in mehrfacher Weise. Ihre nach vorn gerichteten Flüchen weisen durch Büschel aufrecht stehender gelber Haare auf den Eingang zum Honig hin (dienen als Saftmal) und lassen zu- gleich, indem sie sich dicht an einander legen und dadurch diesen Eingang auch Von unten umgrenzen, der Hummel keine andere Wahl, als àn der einzig richtigen Stelle den Rüssel hineinzustecken. Ihre stielformigen Theile dagegen stehen so weit ` aus einander (b*, 2), dass sie den Staubgefässen und nach deren Abblühen und Wiederabwürtsbiegen LE 4) den Stempeln (A, 4) freien Raum lassen, sich aufzu- : richten in den dicht hinter dem Eingange liegenden Theil des Hohlkegels, wo sie unfehlbar von der Unterseite des Rüssels und Kopfes der honigsaugenden Hummeln . gestreift werden. ; Bei hinreichendem Insektenbesuche, der dieser stattlichen Pflanze in ihrer Hei- math gewiss nicht fehlen wird, ist durch die proterandrische Dichogamie und die der Bewegung des Hummelkopfes so vollkommen angepasste Bewegung der Staubgefässe die im unreifen Zustande nach unten gebogen sind, in der Reihenfolge wie sie auf- Springen, sich aufrichten und dem Hummelkopf in den Weg stellen, wie sie verblüht Sind, sich völlig nach unten schlagen) und der Stempel (die erst nach dem Verblühen aller Staubgefässe sich aufrichten und ihre Narben in den Weg des Hummelkopfes stellen) Fremdbestäubung vollkommen gesichert; bei ausbleibendem Insektenbesuche kann aber wegen derselben beiden Umstände Sichselbstbestäubung nicht eintreten, Von den beiden einheimischen Hummelarten , welche vermöge ihrer Rüssellänge den Honig von D. elatum völlig auszusaugen im Stande sind, hat Anthophora pilipes ihre Flugzeit schon vollendet, wann D. elatum blüht. B. hortorum bleibt also als die einzige einheimische Biene übrig, welche in den Blumen von D. elatum den Honig aussaugen kann, und in der That wird sie schr häufig saugend an denselben [ Mo DU ——————P— Bomann ne era nen nn 122 = II. Von Insekten befruchtete Blumen: 70. Delphinium Consolida. gefunden. Manche unserer anderen Hummelarten wären vermöge ihrer Rüssellänge wohl im Stande, einen Theil des Honigs zu gewinnen ;. ich habe aber noch nie ein anderes Insekt als B. hortorum an D. elatum saugend beobachtet. Delphinium Staphysagria, von HILDEBRAND (Bot. Z. 1869. S. 473— 476) beschrieben und (Taf. VI. Fig. 1— 7) abgebildet, stimmt in den meisten Stücken seiner Blütheneinrichtung mit D. elatum überein und wird ebenfalls von Hummeln befruchtet. 70. Delphinium Consolida L. unterscheidet sich in seiner Blütheneinrichtung von D. elatum hauptsächlich durch Verwachsung der vier Blumenblätter zu einem Stücke, welche folgende Veränderungen mit sich führt: Die beiden oberen Blumenblätter verschmelzen mit ihren nach hinten gerichteten Fortsätzen zu einem einfachen Sporne, dessen spitzes Ende den Honig absondert und beherbergt; ihre nach vorn gerichteten Blattflächen können, da sie ebenfalls der Länge nach mit einander verwachsen sind, durch einen eindringenden Hummelkopf nicht mehr seitlich aus einander gedrückt werden, wohl aber bilden sie in Vereinigung mit den unteren Blumenblättern eine den Hummelkopf bequem aufnehmende Scheide, welche nur nach unten offen ist und hier in der ersten Blüthenperiode die Staubgefüsse , in der zweiten die Narbe der Berührung der Unterseite des Hummelkopfes darbietet. Die mit den oberen, aber nicht mit einander verwachsenen unteren Blumenblätter, welche die Seitenwände der den Hummelkopf aufnehmenden Scheide bilden, weichen beim Eindringen des- selben seitlich aus einander; Saftmal und untere Umgrenzung des Sporneinganges fehlen hier. : Da die Aufeinanderfolge der Entwicklung und Bewegung der Staubgefässe und Narben mit D. elatum übereinstimmt, so ist auch Fremdbestäubung bei eintretendem Insektenbesuche eben so gesichert, Sichselbstbestäubung bei ausbleibendem eben so unmöglich. . z i Im Juli 1868 habe ich mich von der thatsächlichen Sicherung der Fremd- bestäubung durch directe Beobachtung überzeugt; ich sah nemlich in Thüringen auf einem mit blühendem wildem Rittersporn reich bestandenen Acker zahlreiche Exem- plare von Bombus hortorum L. Q u. $ mit solcher Emsigkeit an den Blüthen dieser einen Pflanzenart saugen, dass sicher keine in der zweiten Blüthenperiode befindliche Blüthe unbefruchtet bleiben konnte. Da die Länge des Sporns von der Einfügungsstelle aus 15 mm beträgt, woran sich nach vorn der etwa 7 mm lange, erweiterte Eingang schliesst, so sind mindestens 15mm Rüssellänge nóthig, um den Honig auf normalem Wege auszusaugen. Ausser Bombus hortorum L. (17—2 1) würden daher noch agrorum F. (10—15), fragrans K. (15) und senilis Sm. (14—15) sowie einige Anthophoraarten, nemlich aestivalis Pz. (15), retusa L. (16—17) und pilipes F. (19—21) zum Aussaugen des Honigs be- fähigt sein, aber alle, mit Ausnahme von Anthophora pilipes, deren Flugzeit schon vorüber ist, wann Delphinium blüht, nur, indem sie den Kopf tief in den Spornein- gang zwüngten, also mit grósserem Zeitverlust. Bombus hortorum scheint daher die die einzige Art zu sein, der sich auch diese Ritterspornart angepasst hat. Aber die Emsigkeit dieser einen Art, welche nun allen Honig allein davonträgt, entschädigt den wilden Rittersporn für den Ausschluss aller übrigen Insekten. — Satyrus und | Hesperiaarten, die ich ebenfalls saugend an den Blüthen antraf, senken ihren dünnen Rüssel in den Sporn, vermuthlich ohne Staubgefässe und Narbe zu berühren. W. Ocız gibt in Pop. Science Review (July 1869. p. 272) die Beschreibung einer Ritterspornart , welche von den hier betrachteten dadurch abweichen soll, dass 71. Aconitum Lycoctonum. Rückblick auf die Familie der Ranuneulaceen. 123 die oberen Blumenblätter den Honig absondern, das in einen Sporn verlängerte hintere posterior Kelchblatt ihn beherbergt. Leider war ich ausser Stande zu er- mitteln, welche Delphiniumart unter dem »blue larkspur of our gardens« verstan- den wird. Delphinium Ajacis, von SPRENGEL (S. 277. 278) beschrieben, stimmt in den meisten Stücken mit D. Consolida überein und wird ebenfalls von Hummeln befruchtet. Auch an Aconitum Napellus hat SPRENGEL (S. 278. 279) proterandrische Dichogamie und Befruchtung durch Hummeln beobachtet. 71. Aconitum Lycoctenum L. (Sprenger S. 279) sah ich in einem Walde bei Thüle unweit Paderborn ebenfalls ausschliesslich von Bombus hortorum L. 9, von dieser aber sehr háufig, besucht und befruchtet. : Aconitum se ptentrionale hat ebenfalls proterandrische Blüthen (Ab bil- dung derselben siehe Axeri S. 34). Paeonia Moutan wird, nach DELPINO, regelmässig von Cetonien befruchtet, Welche vorzugsweise an der die Fruchtknoten umgebenden fleischigen Scheibe lecken. Rückblick auf die Familie der Ranunculaceen. Wührend die Umbelliferen eine sehr artenreiche Familie bilden, in welcher sich eine gewisse Summe von den Stammeltern ererbter vortheilhafter Eigenthümlich- keiten > Welche regelmässige Fremdbestäubung hinlänglich sichern, gleichmässig von Generation zu Generation durch alle Familienzweige hindurch vererbt hat, peu dagegen die Ranunculaceen eine Familig dar, deren einzelne Zweige und Zweiglein, gleichsam unsicher umhertastend, ganz verschiedene vortheilhafte Eigenthümlich- keiten selbstständig erworben haben. Die.Augenfälligkeit der Blüthen sehen ya bald durch die Blumenblätter (Ranuneulus), bald durch die Kelchblätter (Eranthis, Helleborus, Anemone, Caltha), bald durch beide zugleich (Aquilegia , Delphinium), bald durch die Staubgefässe (Thalictrum) bewirkt; die Honigabsonderung fehlt bald gänzlich (Clematis, Thalictrum, Anemone), bald wird sie von den Kelchblättern (ge- wisse Paeonien), bald von den Blumenblättern (Ranunculus, Eranthis, Helleborus, Nigella, Aquilegia, Delphinium, Aconitum), bald von den Staubgefässen (Pulsatilla), bald von den Fruchtblättern (Caltha) übernommen *) ; der Honig ist bald leicht zu- gänglich, bald mehr oder weniger tief geborgen. Eine solche Mannichfaltigkeit ver- Schiedener Anpassungen war nur dadurch möglich, dass den Pflanzen, deren Blüthen noch nicht durch ererbte Eigenthümlichkeiten die Fremdbestäubung gesichert war, Sanz verschiedene, sich gegenseitig beschränkende und zum Theile ausschliessende ege der Vervollkommnung offen standen. ; d Zugängliche Lage des Honigs in einfachen regelmässigen Blüthen bot den Vor- theil höchst mannichfaltigen Insektenbesuches dar, aber zugleich den Nachtheil, dass die mannichfachen Besucher auch auf mannichfache Weise in den Blüthen umher- . riechen und daher oft nur Selbstbestäubung bewirken, oft auch besuchte Blüthen Unbefruchtet lassen konnten. Tiefer versteckte Lage des Honigs bot den Nachtheil ar, dass ein grosses Heer von Besuchern und Befruchtern ausgeschlossen wurde, aber zugleich den Vortheil, dass die übrigbleibenden langrüssligen Bienen emsiger in ihrem lüthenbesuche waren, in bestimmter Weise sich bewegen mussten. um zum Honige U gelangen, und dass daher Staubgefässe und Stempel sich leichter so stellen konnten, DX CHANCE MM *) Weitere Beispiele gibt DELrINo, Applic. p. 8. V 124 III. Von Insekten befruchtete Blumen: 72. Berberis vulgaris. dass bei eintretendem Insektenbesuche Fremdbestäubung unvermeidlich wurde. Da wir in allen regelmässigen Ranunculaceenblüthen mit leicht zugänglichem Honige die Möglichkeit der Sichselbstbestäubung erhalten , bei allen regelmässigen (Aquilegia) oder unregelmässigen (Delphinium , Aconitum) mit tief versteckt liegendem Honige diese Möglichkeit durch ausgeprägte proterandrische Dichogamie verloren gegangen sehen, so dürfen wir mit Sicherheit behaupten, dass in der Familie der Ranuncula- ceen die Anpassung der Blüthen an einige wenige Hummelarten sich als wirksamer für die Sicherung der Fremdbestäubung bewährt hat als die Anlockung einer grossen Mannichfaltigkeit. verschiedenartiger Gäste. Wir müssen uns aber hüten, diesen Schluss zu verallgemeinern ; denn bei den Umbelliferen hat die allerdings noch weit offenere Lage des Honigs, combinirt mit der Vereinigung vieler Blüthen zu einer Fläche , hingereicht, die Fremdbestäubung in dem Grade zu sichern, dass die Mög- lichkeit der Sichselbstbestäubung durch Ausprägung proterandrischer Dichogamie vollständig verloren gehen konnte. Berberideae. 72. Berberis vulgaris. L. (IM SET Ja D N RR 7 Fig. 40. 4. Blüthe von oben gesehen. & Die drei innern, grossen Kelchblätter, welche durch Grósse und gelbe Farbe mit als Blumenkrone fungiren. b äussere, b'innere Blumenblätter. c Honigdrüsen, d Staubfáden. e Narbe. 2. Stellung der nach dem Griffel hin bewegten Staubgefässe. 3. Blumenblatt mit den beiden dicken, fleischigen, orangerothen Saftdrüsen. 4—7. Staubgefässe in den verschiedenen Stadien des Aufspringens , Aufrichtens und Drehens der Staubmassen, von aussen gesehen, » 4. Staubfaden mit noch geschlossenen Staubbeuteln. i ; 5. Die äussere Haut des rechten Beutels hat sich wie eine Klappe ringsum abgelöst, ist nur oben befestigt geblieben und beginnt, mit der an ihr haftenden Staubmasse sich aufwärts zu drehen. : 6. Beide Klappen haben die Aufwärtsdrehung fast vollendet; die Staubmassen sind nach rechts u. links gerichtet. 7. Beide Klappen haben sich so gedreht, dass sie die Staubmassen der Mitte der Blüthe zukehren und sich mit ‘den Rändern berühren. , 7b Das letzte Staubgefäss von der Mitte der Blüthe her gesehen. SPRENGEL (S. 203. Taf. VII.) beschreibt und zeichnet die Blüthen als senk- recht herabhangend; das ist jedoch für die wenigsten Blüthen zutreffend ; die meisten | sind wagerecht oder schräg abwärts gerichtet. Daher sind sie auch keineswegs durch ihre Stellung völlig gegen das Wetter geschützt, wohl aber bietet die hohle, an der Spitze noch stärker einwärts gekrümmte Form der drei inneren, durch ihre Grösse und gelbe Farbe die Blüthen von weitem bemerkbar machenden Kelch- und der sechs Blumenblätter , welche die Staubgefässe im ungereizten Zustande völlig in sich auf- nehmen, ausser diesen auch den Honigdrüsen und dem Honige selbst Schutz gegen Regen dar. - ; 72. Berberis vulgaris. 125 Die Honigdrüsen liegen als zwei dicke, eiförmige, fleischige, orangefarbene Körper auf der Innenseite der Blumenblätter, nahe deren Basis, so nahe an einander, dass sie sich berühren. Die Staubfäden sind so stark verbreitert, dass jedes an seiner Basis seine beiden Nachbarn berührt ; im ungereizten Zustande sind sie so weit nach hinten gebogen, dass sie sowohl dem unter den Honigdrüsen liegenden Theil der | Blattbasis, als auch den einander berührenden Hälften je zweier demselben Blumen- blatte angehöriger Honigdrüsen dicht anliegen; der abgesonderte Honig kann sich daher nicht zwischen Blumenblättern und Staubfäden sammeln , da dieselben keinen Zwischenraum zwischen sich lassen, sondern er muss sich, der Adhäsion an den Staubfäden folgend, in die Winkel zwischen diesen und dem Stempel hinabziehen, die man denn auch ganz mit Honig gefüllt findet. Im einen dieser Winkel muss also jedes besuchende Insekt den Rüssel senken, um Honig zu erlangen; indem es diess aber thut, veranlasst es dadurch die beiden an ihrer Wurzel berührten Staub- Tiden; sich nach dem Stempel hin zu bewegen und den Rüssel oder Kopf des be- Suchenden Insekts, der sich zwischen zwei Antheren und der Narbe eingeschlossen findet, auf einer Seite mit Blüthenstaub zu behaften. . Als Narbe fungirt der papillöse und klebrige Rand einer dem Fruchtknoten auf- Sitzenden und die Mitte der Blüthe einnehmenden Scheibe. Diejenige Stelle des Insektenrüssels oder Kopfes, welche der von den Staubgefässen berührten gerade entgegengesetzt ist, kommt natürlich in jeder Blüthe mit der Narbe in Berührung. Begibt sich nun das Insekt, wie es meistens der Fall ist, durch die seinem Kopf oder Rüssel sich andrückenden Staubgefässe belästigt, nach dem Aufsaugen des ersten Honigtropfens auf eine andere Blüthe, von dieser wieder nach dem Aufsaugen eines einzigen Honigtropfens auf eine andere u. s. w., so muss es, indem es, durch die . Verschiedene Stellung der Blüthen veranlasst, bald unter, bald über der Narbe, bald rechts, bald links von derselben Kopf oder Rüssel in den Blüthengrund senkt, un- vermeidlich den in der einen Blüthe mitgenommenen Blüthenstaub in einer andern an die Narbe absetzen und , sobald es einmal seinen Kopf oder Rüssel ringsum mit Pollen behaftet hat, in jeder folgenden Blüthe Fremdbestäubung bewirken. Nur wenn es in dieselbe Blüthe unmittelbar nach einander den Rüssel erst rechts, dann links von der Narbe oder erst. über, dann unter der Narbe in den Blüthengrund Senkte, würde es Selbstbefruchtung bewirken. Bei der Honigbiene habe ich mich mit Bestimmtheit überzeugt, dass sie nur selten in dieser Weise verführt; sie macht nie. die Runde in der Blüthe; denn so wie sie eben Honig zu saugen beginnt, schlagen ihr diej enigen Staubgefüsse, deren Fuss sie berührte, gegen Kopf oder Rüssel, und Sie verlässt nun meist sofort die Blüthe, um eine andere aufzusuchen , in der es ihr - ‚eben so ergeht. Selten steckt sie noch ein zweites Mal den Rüssel in dieselbe Blüthe. a Sie stets auch mit den Vorderbeinen in die besuchte Blüthe tritt, so bringt sie à der Regel den grössten Theil der Staubfäden zum Anschlagen an den Stempel (Hummeln dagegen habe ich ihren Rüssel oft mehrmal nach einander in dieselbe Blüthe stecken sehen). Geht schon hieraus hervor, dass SPRENGEL im Irrthum ist, wenn er die Blüthen von Berberis als auf Selbstbefruchtung bezüglich deutet, so ergibt diess die nähere Betrachtung des Aufspringens der Antheren und ihres Hinbewegens zur.Narbe auf erfolgten Reiz in noch unzweideutigerer Weise. Vor dem Aufblühen sitzen die Staubbeutel zu beiden Seiten des plattenförmig verbreiterten Mittelbandes gerade in _ gleicher Höhe mit der Narbe, in der Knospe dicht um dieselbe, in der sich öffnenden Blüthe so weit nach aussen gebogen, als die umschliessenden Blumenblätter gestatten. “um beginnen diese sich auseinander zu thun, so lösen sich die Staubbeutel ringsum 126 III. Von Insekten befruchtete Blumen : Magnoliaceae. vom Mittelbande ab und bleiben nur am äussersten Ende des hier am stärksten ver- breiterten Mittelbandes mit demselben verbunden; die abgelöste Beutelhaut dreht sich sogleich, den Blüthenstaub fast vollständig mit sich führend, aufwärts (wenn man sich nemlich die Blüthe nach oben gekehrt vorstellt), so weit als es überhaupt möglich ist, und kehrt dann ihre den Blüthenstaub tragende Seite ganz der Mitte der Blüthe zu. Werden nun die Wurzeln der Staubfäden von einem Insektenrüssel be- rührt und dadurch zur Einwärtsbiegung veranlasst, so bewegen sich jetzt die Blüthen- staubhaufen nicht in gleicher Höhe mit der Narbe, sondern dieselbe überragend, gegen die Mitte der Blüthe hin (2. Fig. 40), so dass auch diejenigen Theile der Blüthenstaubhaufen, welche sich nicht dem Insekte anheften, einzelne verzettelte Klümpchen abgerechnet, nicht mit der Narbe in Berührung kommen; der sich zu- rückziehende Insektenkopf oder Rüssel aber behaftet sich, an den Blüthenstaubhaufen vorbeistreifend, gerade an denjenigen Stellen mit Pollen, welche an anderen Blüthen die Narbe berühren müssen. Bei völlig ausbleibendem Insektenbesuche kommen mit dem Verwelken der Blüthe die Pollenhaufen der sich einwärts krümmenden Antheren von selbst mit der Narbe in Berührung, wie ich an im Zimmer abblühenden Exemplaren festgestellt habe. Ich kann indess nicht angeben, ob diese späte Sichselbstbestäubung noch von Erfolg ist. Besucher: A. Diptera a) Syrphidae: 1) Helophilus floreus L., sehr häufig. 2) H. pendulus L. 3) Eristalis tenax L., häufig. 4 E. arbustorum L. 5) E. nemorum L. 6) Rhingia rostrata L., häufig. b) Muscidae: 7) Onesia floralis R. D. 8) O. sepulcralis Men. 9) O. cognata Men. 10) Musca domestica L. 11) M. corvina F. B Hymeno- ptera a) Apidae: 12) Apis mellifica L. 8, zahlreich. -13) Bombus terrestris L. Q. 14) B. pratorum L. 9. 15) Andrena Trimmerana K. Q. 16) A. helvola L. $. 17) A. fulvicrus K. $, in. Mehrzahl. 18) A. fulva SCHRK. €, ziemlich häufig. 19) A. albicans K. €. 20) A. Smithella K. €. 21) Halictus rubicundus CHR. Q. b) Vespidae: 22) Vespa hol- satica F. S. 23) V. rufa Log. C. Coleoptera a) Dermestidae: 24) Attagenus pellio L. b) Coccinellidae: 25) Coccinella 14 punctata L., sämmtliche Besucher saugend, nur Bombus pratorum und Andrena fulva auch Psd. Magnoliaceae. Magnolia Yulan. Bienen fliegen, nach DELPINO, in die senkrecht auf- gerichteten Blüthen und vermögen in der ersten Blüthenperiode weder an den glatten Blumenblättern in die Höhe zu kriechen, noch von dem in der Mitte der Blüthe in-- die Höhe stehenden kurzen Pistill ihren Abflug zu nehmen. Sie bleiben daher ge- fangen, bis in der „weiten Blüthenperiode die Blumenblätter sich auseinanderbreiten, und fliegen nun, mit Pollen behaftet, in eine andere Blüthe. (Ult. oss. p. 22— 24. Bot. Z. 1870. S. 593. 594.) Magnolia grandiflora, Rosenkäfer (Cetonia aurata und stictica), begeben sich in die kaum geóffneten Blüthen, welche ihnen 1) Obdach — durch die sich über der Narbe zusammenwólbenden drei inneren Blumenblätter — , 2) Wärme, die so erheblich ist, dass sie sich mit dem blossen Gefühl erkennen lässt, 3) Honig, an und zwischen den Narben, darbieten, und verweilen in dieser angenehmen Herberge, bis sie sich durch Abfallen der Kelch- und Blumenblätter an die Luft gesetzt fühlen, worauf sie, reichlich mit Pollen behaftet, neue Blüthen aufsuchen. Da in der ersten Blüthenperiode nur die Narben, in der zweiten nur die Staubgefässe entwickelt sind, ‚so ist Selbstbestäubung unmöglich, und die von Blüthe zu Blüthe fliegenden Käfer bewirken unvermeidlich Fremdbestáubung. (Derr., Ult. oss. p. 233—235. HILD., Bos; Z..14870418.:593% 894.) 73. Papaver Rhoeas. 7 1277 Ilicium religiosum erzeugt, nach Derrino, in der Mitte der Blüthe sehr Saftreiche wie Narbenpapillen aussehende Wärzchen, die vermuthlich einer Cetonia als Lockspeise dienen. (DELP. Applie. p. 10.) ( Anonaceae. Asimina triloba, proterogyn mit kurzlebigen Narben.*) In der Mitte der glockenfórmigen , nach unten gekehrten Blüthe erhebt sich eine halbkuglige Masse E Staubgefüssen, aus deren Mitte einige Narben hervorragen. Die drei inneren, an ihrem Grunde Honig absondernden Blumenblätter legen sich im ersten Blüthen- Stadium auf die Staubgefüsse und nóthigen dadurch die besuchenden Dipteren (Der- PINO zühlt sieben Arten auf), auf ihrem Wege zum Honige die entwickelten Narben‘ , ja zu berühren und mit dem aus früher besuchten älteren Blüthen mitgebrachten Pollen zu behaften, (Dzr»., Ult.oss. p. 231. 242. 243. Hirp., Bot. Z. 1870. 8. 672.673.) Ordnung Rhoeades. Papaveraceae. ) i Eschscholtzia californica liefert einen vortrefflichen Beleg für die grosse Variabilität, welcher auch die Fähigkeit, mit eigenem Pollen fruchtbar zu sein, bei emer und derselben Pflanzenart unterworfen sein kann. Mein Bruder Frrrz MÜLLER hatte (Bot. Z, 1868. S. 115) in Südbrasilien diese Art unfruchtbar, Darwın in England dieselbe fruchtbar mit eigenem Pollen gefunden. Pflanzen, welche darauf von Ferrz Münver in Südbrasilien aus Samen gezogen wurden, welchen DARWIN aus England geschickt hatte, brachten, mit eigenem Pollen befruchtet, einige Samen hervor, jedoch weit weniger als in England. (Bot. Z. 1869. S. 224. 225.) HILDE- BRAND fand dieselbe Art mit eigenem Pollen zwar nicht absolut, aber doch in hohem Grade unfruchtbar. (Jahrb. f. wiss. Bot. VII. S. 466. 467.) 73. Papaver Rhoeas L. Die zahlreichen dicht um die Narbe herumstehenden Staubbeutel springen schon vor. dem Oeffnen der Blüthe auf und bedecken sich "Ingsum mit Blüthenstaub, von welchem ein Theil von selbst auf den unteren Theil de ý Narbenlappen gelangt, während die höheren die Mitte der Blüthe einnehmenden {heile der Narbenlappen unbestäubt zwischen den Antheren hervorragen. Da die Blüthen keinen Honig enthalten, daher bloss von Pollen suchenden Insekten besucht Werden, so ist der bequemste Anflugplatz für die Besucher der breite, ringsum von den Antheren umgebene Narbenkopf. Auf diesen auffliegend bewirken sie, so oft Sle Zuvor eine andere Blüthe besucht haben, sofort Fremdbestüubung, welche dann Wahrscheinlich die Sichselbstbestäubung in ihrer Wirkung überwiegt. : 2) gr scher A. Hymenoptera Apidae: 1) Halictus sexnotatus K. Q, sehr häufig. : flavipes F, C, zahlreich. 3) H. longulus SwrrH Q. 4) H. cylindricus K.Q. 5) H. maculatus Sm. ©. 6) Andrena dorsata-K. Q, häufig. 7) A. fulvicrus K. Q, zahlreich, _ s mmtlich Pollen sammelnd und meist über und über mit Pollen bestáubt. B. Diptera e: 8) Cheilosia, Pfd. C. Coleoptera Nitidulidae: 9) Meligethes, sehr zahlreich, Riki D. Orthop tera: 10) Forficula auricularia L., sowohl als Larve, als im fertigen „Stande sich im Grunde der Blüthe versteckend.: Ob bei ausbleibendem Insektenbesuche die unvermeidlich erfolgende Sichselbst- bestäubung von Erfolg ist, lässt sich natürlich nur durch den Versuch entscheiden. Meg vornherein ist es wahrscheinlich, dass sie von Erfolg sein wird, da HILDEBRAND Tgemone ochroleuca, Glaucium luteum und Papaver argemonoides mit eigenem Pollen fruchtbar gefunden hat. (Jahrb. f. wiss. Bot. VII. S. 466.) Een TEE EUR * Vgl. S. 12, Anm. X". VE Sm ERO KERN NU UC GM RQUIGNC RE e in a. Forma. wann.